2013年12月20日 星期五

綠林遊梭生涯路:森林生態五十載 (作者-綠林遊梭客)


筆者早年投身於森林生態學之求學,繼而任職於台灣大學之教學與研究工作,至今已達五十年,回顧我的綠林遊梭生涯,自初任助教,到教授退休,工作重點大概可分為三個階段,各約十年,每一個階段各有其研究與學習主題。
當初進入大學擔任助教,並沒有學位與論文著作的要求,又因大部分同學都得到國外獎學金而出國留學,國內少有競爭者,求教職不困難。問題是任教後續的工作,如何致力於研究與授課,達成稱職的老師,這個職業環境要求與自我期許才是大挑戰。筆者一直朝此目標努力,專注於研究課題之拓展、教學材料與方法的充實與研究生的論文指導。
回想此生得以心無旁騖,專心教學研究,持續不懈,完全仰賴愛妻的支援、鼓勵與家庭照護。退休後撰寫此回顧文,不勝感恩惜福。

第一部:植群生態與群落分類法的探索(1969-1979)

【山毛櫸林與香柏群落】
自從筆者發表第一篇北插天山山毛櫸林之群落生態研究報告,至今已過了四十年,最近與學生相聚敘舊,有學生問我,為甚麼第一篇研究會選擇山毛櫸的林型?他預料我會強調那是台灣稀有而特殊的林型,這的確是原因之一,但除了這個原因,我其實另有一番心路歷程,這個問題牽涉到我的學習階段與植群生態觀念的摸索,值得說出來讓同好參考。目前電腦數位儲藏能力大增,資料分析軟体豐富,可以處理龐大而複雜的調查資料,但研究者往往忽略了植物社會的基本觀念,導致分析結果的誤判或不易研判,我在台大任教以後,逐漸領悟這道裡,也帶動了我後續的研究之路,而啟蒙之地點就在北插天山。

北插天山的夏綠林是筆者研究森林生態的啟蒙之地。

我於1969年受聘為森林系助教,兩年後升任為講師,起初只帶樹木學或植物分類學的實習,但講師照規定必須開課,我為此大傷腦筋,感到進來容易續留難。當時進入大學當老師,與目前徵聘助理教授的方式不同,以前從助教起聘,並沒有博士學位與專業論文的要求。我大學畢業那一年,班上很多同學在服兵役期間申請國外大學的入學許可與獎學金,退伍後就先後出國留學了。留在學校當助教的,連我在內,共有三人,當時助教之職是出國留學的準備階段,不久會陸續申請獎學金到國外進修,學成回國後就可開課任教,如同留學回國的博士級副教授,這似乎是一般大學老師的生涯與培養歷程。我的情況則較特殊,父母不同意我出國留學,且父親健康不佳,沒有穩定工作,家庭經濟急需我全力負擔,即使有機會申請國家補助出國進修,父母不能接受,我也始終無法放下在家盡孝的情懷,因此下決心留在國內發展,乃考入森林研究所,後來應聘為助教。
當時本系分為四個組,我在植物組劉教授之下當助教,劉教授所聘入的新進老師都是研究植物分類的學生,我的碩士論文就是他指導的台灣野生蘭分類,後來又繼續研究,並負責撰寫第一版台灣植物誌的蘭科。劉教授考慮森林系的課程發展,認為本組幾位老師都只研究植物分類,這樣的領域重疊太大,大家不可能都教同一科植物分類或樹木學的課。有一天他找我們商談,希望大家要拓展新的專長領域,不過其他老師並不提出新專長計劃,只有我決定往植物生態方面發展,從此開始潛心自行學習,看了有關的書與研究報告,也準備做一些起步的研究,為將來另開新課鋪路。
我翻閱當時台灣的森林生態研究報告,大多屬於植群生態(群體生態學)的領域,生態系統的研究尚未起步,我也就從植群生態的森林植物社會調查與分類開始嘗試,第一篇植群分析始於1971年,在北插天山的台灣山毛櫸純林設調查樣區,用來描述這個林型的組成與構造,這個研究沒有植群分類的問題,因為森林上層大多是單純的山毛櫸樹種,在林子裡取樣,無疑可代表這種林型,樣區資料屬於同一林型,無須再分類。
我早年在插天山系跑遍很多登山路線,也記錄不少植群樣區,結果發現,沒有任何兩個樣區的物種組成資料是完全相同的,但也未發現有兩個樣區的資料是完全不同的,這就困擾了初學者。假設我在插天山區有五十個樣區資料,那麼到底要分成五十個植物社會,或者合併成一個植物社會呢?後來我的學習經驗領悟出一個答案,就是植群分類必須採取層級分類方式,插天山的森林在高層或許可處理為少數大單位,底下再分次級單位,分到十分相似的樣區群組,則不再細分,成為基本單位。所以上述五十個樣區不可能代表五十個植物社會,因為有些樣區是在相似的環境取樣的,組成雖未完全相同,卻也十分類似。自另一方面觀之,這些樣區也不能說是一個單純的單位,因為就森林外貌或形相而言,就有落葉闊葉林(山毛櫸)與常綠闊葉林兩大類。
當我想用這些樣區資料來寫一篇論文時,便遇到這麼多樣區資料如何分類的問題,察看當時國內森林生態的研究報告,未發現有人提出分類方法或理論,文章內所列舉的研究方法,是說明如何計算某一林型組成物種的密度或優勢度,至於樣區如何合併成一個植群型或林型,並沒有說明。換個方式來說,研究者在現場勘察,認出某一林型,便在該林型的代表林分(stand)設樣區調查,這些同一型的樣區就合併成這一林型的群組資料,來計算物種的優勢度與密度,如此當然沒有所謂樣區分類的問題,這種分析方式或可稱為專家分類(expert classification),但完全靠主觀的認知,必須有相當的經驗與理論基礎才能進行。
問題是,我在插天山所調查的五十個樣區之間,內容雖有相似者,但有些樣區之組成物種與數量差異甚大,不能視為同一植群型,到底應如何處理,是我必須探索的理論與方法,在我尚未掌握此學術領域的資訊之前,如果要寫一篇植群分析的論文,最簡單的便是挑個單純的林型,容易辨識,且與周遭森林區隔明顯,在這種森林內不論設多少樣區,可認定屬於同一個植物社會單位,北插天山的山毛櫸夏綠林便是在這樣的考慮下,被選為我的第一篇植群分析論文,這種類似溫帶地區的夏綠落葉林,碰巧也是台灣特殊而稀有的林型,指導老師劉教授當然認為大有研究的必要,對我寫出來的論文相當讚賞。

北插天山的鞍部有我們研究工作的營地。

有了山毛櫸夏綠林的經驗,接下來我同樣選擇單純而容易識別的植群型,繼續作調查分析,這次我找到高山絕頂的香柏(玉山圓柏)群落,其組成很單純,但林相與構造形貌變化很大,從喬木林到矮盤灌叢與稀疏地墊矮叢都有,可作為此群落內部的分類依據。

雪山翠池邊的香柏林是台灣面積最大的香柏喬木林。

玉山週邊的伏地灌木叢也是由香柏組成,生長在高峰絕頂。

此研究的現場樣區選擇與取樣工作沒有困難,因為高山樹種不多,組成單純,容易找到我所需的群落與樣區位置。最大挑戰卻是高山稜頂的行程安排與後勤問題。任助教期間,我的採集與調查行程,常跟廖老師一起行動,得力於林務局工作站校友的協助,從伐木林道深入山區,食宿都靠伐木工寮的木材商幫忙,但只能到達中低海拔的森林砍伐現場,像香柏這種3000公尺以上的高山稜頂環境,除了合歡山以外,根本沒有林道可直達,連林務局的工作站員工,也沒有幾人曾經到過現場,所以行程與食宿完必須全靠自已解決。
當時高山稜線路途不明,除了玉山的排雲山莊,也沒有任何避難山屋可供住宿。我只好自行帶幾名有興趣的學生上山,在兩三年內與學生連續登上台灣山脈的五岳三尖,過著高山露營的生活,也在路線上採集調查,記錄香柏的樣區組成植物,終於完成香柏群落的論文。以上兩篇早期的論文,其實都還沒有牽涉到樣區的分類方法與技術。

雪山西側谷地翠池邊的營地,附近可見香柏的矮灌木與高大喬木。

【常綠闊葉林的取樣實驗】
後來的植群生態研究,當然不可能只找像山毛櫸林或香柏這種單純而又分布局限於某一地點的森林,台灣山地森林多樣性很高,而最普遍的代表林相應舉中低海拔的暖溫帶常綠闊葉林,從外表形相看起來雖然相當一致,可歸入一個高層單位,但若考慮其中組成樹種,也就是所謂植物相分類(floristic classification),則可能分出很多下層單位與基本單位,所以在某一個山區(例如上述插天山系)設很多樣區作取樣調查後,並非每個林型都像山毛櫸林那樣明確易辨,這些樣區的設置應考量某些條件,所得樣區資料也有必要選擇某種分類或處理方法,以便得到林型分類或植物社會的單位,然後分別加以識別與描述。
接下來,我從國外的教科書與研究期刊的論文下手,開始研究樣區的設置技術。台灣常綠闊葉林的組成樹種很複雜,根據我們後來的實測,在環境均質的森林內,一公頃的樣區含有的木本植物多達100種(喬木與灌木)。若調查所得的許多樣區資料要採用某種方法分類或處理(主觀分類另當別論),樣區的選擇就要考慮林分的均質性,這些個別均質的樣區,後續互相比較或運算之下,便可看出彼此間的異質性而加以分類。但是若所設的一個樣區中,環境有些差異,或含有兩種以上的植物社會,則運算結果便無法分出其中單一的植群型。

筆者在烏來採集與調查,於森林內紮營,研究樣區設置地點的選擇。

除了林分的均質性,取樣的技術要考慮樣區設置的位置、樹木分布與地形的關係、樣區的大小、長方形樣區的走向等問題。我任教的初期,日常主要工作是當教授的助理,處理大小雜務,假日期間則到處登山,觀察森林的構造與組成樹木,為測試森林取樣的方法與效果,我在台北南邊的烏來闊葉天然林設立長期實驗區,當時我沒有研究生可調派協助,只有靠自己與幾位有興趣的學生協助,分期調查,為省下跋涉到樣區的行程,增加現場調查時間,我們在實驗區旁設立永久營地,停留期間可以在大清早就上工,在兩三年工作期間不拆營,食宿設備留在營地,如此在實驗地點調查很多樣區,完成了有關植群取樣理論的四篇論文,確立我在台灣山區森林植群取樣的原則。

烏來大保客山下的永久營地,可以在清晨就開始樣區調查工作。

【樣區資料處理的探索】
野外實驗取樣技術的同時,我在校的時間也忙著收集很多文獻,開始研究樣區資料的分析方法,所謂分析法,就是在野外取樣時,並不主觀判定所屬林型或植群單位,僅依均質林分的原則設置很多樣區,到底有幾種植群型或單位,研究者並不預先認定,最後再用某種方法比較或運算,得到分類的結果,將樣區歸併到所屬的單位。歐陸學派的列表比較法是一種傳統分類法,按一定規則將樣區順序調換,排成物種組成逐漸變化的次序,再選出局限於某幾個樣區的特徵種,以此種群及樣區群來劃分植群型。我在烏來闊葉林取樣實驗區曾用此法試驗分類,由於熟悉現場植群型的變化,樣區又是親手調查,做起來覺得很順利,但如果將調查區擴大,樣區數目增加,或處理大區域或全國的植群分類,勢必要有更穩健與準則明確的客觀運算方法,即所謂數示分類法。
自二十世紀50年代開始,植群學者試用很多分類的運算方法,最常用的是矩陣群團分析,由最相似的樣區先合併,再降低相似性,逐漸合併其餘樣區。另一種運算法反其道而行,將一大組樣區群按組成均質的數學運算準則,逐漸分成小群,直到各群都呈均質為止。我們的烏來闊葉林樣區群組也用來測試這些方法,森林生態的群落分類就脫離主觀的認定,改採數學運算原則,當時有前輩生態學者看到此種轉變,戲稱電腦所玩的只是數字遊戲而已,結果不出專家主觀分類所料。另有年青的學者問我,為何不像北插天山的山毛櫸林那篇報告一樣,清楚地描繪森林組成與構造,卻花心力去做數學運算。其實很多林型不像山毛櫸林那麼單純而容易辨別,而且大規模的植群取樣與分析,畢竟需要團隊合作,不可能所有團隊成員都有專家的水準,所以我的數示分類研究一直繼續進行,後來甚至自學電腦程式語言,撰寫分析程式,配合樣區資料分析與結果,呈現電腦化的輸出(詳後文)。
如前所述,我當初做植群分析的一大困擾,就是調查了很多樣區,物種組成沒有完全相同的,但也沒有完全不同的,如何分類是主要挑戰。其實這也是植群學者的困惑,因而發展出對於植物群落的紛歧觀念,不同群落單位之間,有的邊界分明,很容易切割,此所謂分離式的植群觀念,但也有很多群落單位之間是逐漸轉化的,沒有明顯界線,而整體群落則有變異,不能視為一個均質單位,此所謂緩化式的植群,或稱為植群連續體(vegetation continuum),儘管有這種現象,分類仍有必要,也是人類的天性與本能,那麼依據歐陸學派的列表比較法原則,還是可以在連續變化的樣區組之間,找出特徵種群與樣區群組,成立群落單位,做為一連串變化中的節點。後來的學者依此原理發展出雙向指標種分析(Two-way indicator species analysis),成為運用很廣的分類軟體。
二十世紀50年代,植群連續體學派為了忠實呈現植群單位間之連續變化,運用數學運算將樣區群依組成物種的變化順序排列,算出物種或樣區在此序列軸上的座標位置,此種分析方式並不將樣區分群歸類,而只是定出順序座標,稱為分布序列(ordination),這種樣區或物種的排序座標,更可與樣區的環境因子作相關性測驗,求出與植群變異相關的因子。兩個以上的序列軸合併定位,可在物種變異平面或立體空間上標出樣區或物種的位置,以點代表之,這些點之間或聚成群團,或相隔遙遠,也可作為分類歸併的依據,所以分類與分布序列雖是不同原則的運算方式,卻非完全互斥,而是相輔相成。極點分布序列(polar ordination)是早期的排序分析,其運用的連續體變異度有限,後來演進到交互平均法(reciprocal averaging)與降趨對應分析(detrended correspondence analysis),應用很廣,這些方法只用樣區的物種組成資料來運算,所求出的變異軸代表組成的變化趨勢,至於環境因子的相關性,必須另外作測試,所以這些分布序列法又叫間接梯度分析,意指環境的影響是間接測試出來的。後來又有學者將環境因子資料加入到組成物種變化序列的運算中,是所謂典型對應分析(canonical correspondence analysis),應屬直接梯度分析。
上述這些生態分析的運算原理與方法,在我開始接觸森林植群生態的研究之時,國內並沒有學者應用過,也不見有介紹之論著。我看過國外之研究報告後,覺得有必要嘗試與瞭解,並應用於我的研究,此領域的探索一直持續到我任職的後期。早期的電腦硬體與套裝程式還不太普及,必須到學校的電腦室去排班使用,後來我努力於個人電腦應用及程式之撰寫,直到個人電腦的性能大量提升,機器與套裝程式逐漸普遍之後,我才停止在自編程式方面下功夫。

【區域性植群之分析】
做過山毛櫸與香柏的群落分析後,劉教授希望我向國科會提出研究計劃,他特別推薦單一樹種的群落分析,這時我覺得如選擇廣泛分布的樹種,野外調查可能要跑遍台灣山區,於是把範圍縮小,選擇大甲溪流域的台灣二葉松植群型,因為這集水區的二葉松特別多,林型組成變化多端,研究結果發現是火災後的演替階段,有些火災頻繁之地,演替甚至一直停留在松林階段,故二葉松林可說是台灣的火災適存植群(fire-adapted vegatation)。

南湖大山北坡的奇烈亭營地,附近有火災後的先驅二葉松林。

桃山下的草原有火災倖存的二葉松老樹與初生的稚樹。

除了單一樹種的植群分析,我也開始以一個山區或集水區作調查範圍,嘗試在變化多端的植群鑲嵌體(vegetation mosaics)之中,分出該區的各類植群型。這時劉教授指導的碩士班研究生也分別到各地調查,以區域性的植群分析作為學位論文,我雖未掛名指導教授,實際上則協助指導野外勘查或室內的資料分析,如大屯山脈很早就有研究生作論文,並嘗試數示分類法,又如南仁山與海岸山脈等地區經仔細勘查,樣區資料仍採主觀判斷的分類,蘭嶼的資料用列表比較法分類,在清水山地區,除山頂的清水圓柏灌叢容易識別以外,山腰到山麓的闊葉林變化很大,採用群團分析加以研究。

花蓮清水山的登頂成功,展開了該山及附近山區的植群調查。

不論是主觀斷定或數學運算,將森林植物群落分類仍是當時台灣森林生態的主流,影響不同林型分化的究竟是那些環境因子,也是研究人員的主觀推測。這時國外興起的分布序列研究法仍未在國內使用,一來因為傳統的林型分類已成習慣,若不分出林型與分界線,在經營上有何參考價值?二來導因於分布序列須用到繁多的數學運算,既麻煩又容易出錯,記得我大學上森林經營課的實習時,還在使用手搖計算機,接著有數位化的掌上計算機,後來電腦出現,性能與儲存量不斷升高,數示分類與分布序列法也跟著快速改進,資料登錄與分析軟體漸趨普遍,數學資料處理法乃成為主流。
分布序列是一種間接的植群組成變異趨勢分析法,將樣區位置在虛擬的變異軸上算出座標,在二度或三度變異空間上,樣區便呈現團聚或分群的現象,有助於樣區分類的判斷,與植群分類的觀念並不衝突。此外,樣區的變異軸座標值與樣區的環境因子之間,可測驗其相關性,如此便可以較客觀的方式,對影響植群分化的環境因子提出說明,在台灣應該有應用價值,值得嘗試。問題是,除了樣區的植物組成必須在野外取樣觀測之外,也要選擇某些可能影響植物分布的環境因子,在樣區個別觀測記錄,或帶回樣品(土壤),到實驗室分析,若是氣候因子,必須每個樣區都有紀錄,傳統的研究雖然列出研究區附近少數測候站的資料,但不能代表個別樣區的因子,無法在分布序列的後續相關測驗中搭配運用,因此樣區環境因子的觀測與評估方式,必須下功夫研究。
台北市政府為規劃木柵地區之遊樂景點與設施,曾委託本系調查貓空地區之遊樂資源,筆者參與植物資源之調查,乃利用這機會在山區設樣區取樣,並觀測各樣區之環境因子,包括海拔、地形、方位等氣候與位置因子,另將樣區之土壤樣品帶回分析若干物理與化學(養分)因子,樣區資料採用群團分析與極點分布序列法加以處理,並求出與植群變化呈現相關之環境因子。此篇報告之發表,可說是筆者任教前十年的自我學習與探索,有了初步的結果。

木柵山區(貓空)的遊樂區,筆者早年曾參與森林植群生態調查計劃。

第一個十年的任教期間,筆者除致力於森林生態之研究以外,也從事台灣野生蘭科植物之分類,並將初步結果發表於台灣植物誌。這個十年的後半段,我開授了本系植物組的森林生態學課程。後來本系的研究所開始招收博士班的研究生,筆者成為第二屆入學的博士生,教學與研究生涯照舊進行,兼又在劉教授的指導下修讀博士學位,這時劉教授希望我趕緊出版森林生態學的教科書,以便在課堂上應用,所以博士班的前兩年便花了很多時間撰寫此書。

筆者在森林系苗圃的陰棚內,栽培野外採到的蘭科植物,供做研究分類的材料。

至於我的博士學位論文,劉教授可能看到我初期的山毛櫸與二葉松研究成果,建議這次以台灣杉的生態為題材,展開野外的調查工作,並與我聯合申請到國科會的研究補助計劃,我開始聘有專任助理,並與助理在各地山區森林選擇樣區,作植物組成的取樣調查,這期間我們曾在山林中紮營工作,也曾得到校友們的協助,借宿工作站,並在員工的引導下找到台灣杉的生育地。我覺得這機緣相當難得,調查對象就不局限於台灣杉的林分,台灣中海拔的森林,包括霧林帶的檜木林與針闊葉混淆林都曾留下樣區記錄,這些資料則在後來陸續採用於森林生態的研究中。
(續第二部)