論植物分布的不連續現象 ( 作者--林迷)

【不連續分布的意義】
同一種植物有很多個體，正如人類有很多人口，分成許多種族，散居世界各地。植物個體的生長地點，嚴格說來都是不連續的，即使同一種的植株集中長在某一地點，形成一個群落，但另一個附近的群落可能被不適合的生境（habitat）所隔開，或因某些干擾因素而呈中斷現象，只要距離不大，植物的種子或果實繁殖器官可以散播過去，自然不足為奇，就該種植物的整體分布範圍而言，本來就不連續，所以不會引起一般人或學者的注意。
植物地理學上所謂不連續分布（disjunction），又叫間斷分佈，是指有些植物的分布區散落成幾部分，並且彼此相距很遠，中間被高山、沙漠、海洋或其他不適合植物生長的地理障礙碍所分隔，非一般散播方式所能到達，最大的地理範圍就屬不同大陸或洲際的不連續。基於上述理由，disjunction指的是環境或散播現象的大規模隔離，不是細部空間或生境的不連續。在討論植物不連續分布時，首先必須考慮植物形態學及分類學架構，因為一群不連續分布的植物如果形態有變異，被學者分成不同的兩類（兩種或兩屬等單位），各自分布於相距遙遠的地區，表面上則無所謂連續或不連續的問題。

台灣高山所見的冷杉森林，常因不適合的生境或火災影響，形成分布空間的不連續（上）。低海拔的油桐也常有大面積的森林，在開花期就可看出有局部分布中斷的現象（下）。這些都不是本文所要討論的不連續分布。


那麼植物不連續分布的現象最常用在分類群（taxa）的那一位階呢？以基本單位的種（species）而言，同種的族群可進行基因交流而維持後代種內的形態與生理同質性，如有族群分隔太遠，不能交換基因，則久而久之就可能演化成不同種，所以同一種呈現洲際不連續分布的例子非常罕見。大多數引人注意的植物不連續分布是指屬（genus）、科（family）或更高層級，最常被提到的是指相似的或有密切血緣關係的若干種植物，也就是指同一屬的成員，推測其彼此應有共同的祖先脈系，卻出現在地球上分隔的不同塊陸地，這其中必有玄機，值得探討。此外，若一個屬出現在遙遠的幾處陸地，並不稀奇，但若有好幾個屬呈現同一類型的不連續分布，則暗示有共同的機制在促成此現象，此乃植物分類或植物地理學的重大議題。

台灣向陽山坡地常見的台灣馬桑灌木，這一屬植物分布在全世界南北半球的幾塊不同陸地，可算是最大規模的不連續。


奇特而大規模的不連續分布現象，可舉雙子葉植物的馬桑屬（Coriaria）為例，這個馬桑科（Coriariaceae）的單一屬，約有30種灌木或小喬木，分布遍及全世界的溫帶地區，包括歐洲南部地中海附近、亞洲南部與東部（台灣也有一種－台灣馬桑Coriaria intermedia）、中美洲與南美洲、太平洋中的紐西蘭與巴布亞新幾內亞等四個地區，不僅跨越不同大陸，且涵蓋南北兩半球，如何解釋這種不連續的分布，乃是本文討論的主旨。

馬桑屬是有毒植物，其分布區遍及南北半球不同陸地與島嶼。


【不連續分布的解釋】
某一群植物出現在隔離一段距離之兩個生境上，早期有陸橋（land bridge）的假說加以解釋，即推測兩地之間過去有陸地相連，植物得以往返交流。冰河期海面的下降的確可使某些陸地相連，因而陸橋可解釋若干小尺度的植物不連續分布。冰河也促使北方植物向南遷移，到了氣溫回暖的間冰期，部份植物北返，有些則留在南方，向當地高海拔山區遷移，形成高緯度低海拔與低緯度高海拔的不連續分布。至於分隔遙遠的洲際生境上，出現同一類植物的現象，則難以上述理論解釋。過去曾有人提出各地獨立演化起源的假說，但很少有具體證據可支持這觀點。
以一屬植物的洲際不連續分布來說，普遍接受的假說認為，這一群相似的或有血緣關係的植物來自一共同祖先，從共同的起源中心向外擴散到一廣大連續的地區，而目前分布的不連續則是來後發生的環境改變所造成。環境變化包括氣候的改變與地理地質的變遷，而這兩方面實有密切關聯，例如造山運動會導致局部氣候的變化，而大陸板塊的移動會產生造山運動，也會改變陸塊的位置與氣候，陸塊的分離則直接促成植物分布的不連續。不過這些地球的變遷都是長期緩慢在進行的，這期間植物本身也伴隨著遷移與演化，不連續的距離逐漸擴大後，若發生生殖隔離，基因交流中斷，加上新生境環境的差異，分居兩地的族群也可能逐漸演化形成若干新種，此現象稱為隔離分化（vicariance）或替代種化（vicariant speciation），產生的植物雖經分類學者認定是新種，但因血緣與親種很近，形態上還是相當類似，故被稱為替代種（vicarious species），由於來自共同的族系，彼此是同胞種或姊妹種。

隔離分化與長距離擴散所形成不連續分布的示意圖，圖中A及編碼代表地區，SP及編碼代表物種。


另一種解釋是長距離散播（long distance dispersal），或稱跳躍擴散（jump dispersal）。生物的擴散或遷移能力各不相同，植物本身不具行動力，只能靠下一代的種子或果實等繁殖器官擴散到另一生境，傳統的觀察顯示隔代的位移距離不可能很遠，必須長期累積很多代才能形成遙遠的分隔。若是植物繁殖器官的特性，配合特殊的散播媒介，如大氣環流或動物遷移，或許可在短期內作跳躍式移動，例如往返於南北兩地之間的候鳥遷徙，可能是傳播植物繁殖體的一種媒介，對解釋某些植物的南北向不連續分布或有幫助，但與候鳥無關的擴散路徑仍不容易解釋。
目前分子生物學的理論與技術有重大發展，利用DNA之序列分析可以研究物種間的親緣關係，從突變的速率也可以在演化關係樹的分岐點上，標示大略的時間尺度（分子鐘原理）。最近分子親緣關係的研究，配合地質學研究所揭露的板塊移動歷史，顯示許多植物屬的不連續分布是長距離擴散所致，而非陸地分離產生之隔離分化，例如南太平洋島嶼的生物有很多是長距離散播而來，其種源地區包括馬來西亞／新幾內亞、新喀里多尼亞及澳洲。也有學者認為植物繁殖器官之散播距離很少大於200 公里，500公里更不可能，因此散播到遠方島嶼必須有有踏腳石或陸橋式的島嶼，作為中繼站，而列島（archipelagos）之配置有利於陸域植物或鳥類的遷移，尤其是冰河期的海平面下降，島嶼面積增大，島鏈距離縮短，更可促進植物的遷移與擴散。另有學者提倡機遇擴散（chance dispersal）的觀念，認為罕見的極端事件（例如熱帶氣旋）就有增加散播距離的潛力，而植物擴散乃一長期過程，地質年代的氣流或動物散播媒介也許不同於現代，有些不尋常的機遇散播事件，過去不無可能發生，卻可導致現代的不連續分布。
綜上所述，不連續分布可能是一群植物在生境大規模分隔或陸地分離後，所衍生的後裔，族群遭遇被動式的隔離（passive isolation）而產生分化及後續演化，即所謂隔離分化，形成替代種。另一可能原因是族群本身作長距離的散播，相隔遙遠以後，漸漸產生異域種化（allopatric speciation），形成一個屬的不連續分布。至於上述兩種情境何者為真？必須參考過去的地質或氣候環境變遷過程，以及所考慮植物的演化歷史與分化時間，如能佐以明確的化石紀錄，則可增加可信度。這兩種情況並非互斥事件，可能同時或先後發生，造成不連續的植物分布。此外，如所考慮的這群植物有一更久遠的祖先，但目前已滅絕，沒有化石或存活植物可供分析，則難以判斷隔離分化的情節。

【隔離分化或長距離擴散？】
自從Wegener 於1912年提出大陸飄移的假說以後，許多植物地理學者相信這理論可以解釋植物分布的不連續現象，而最早的地球表面只有一塊盤古大陸（Pangaea），後來才分裂為北半球的勞拉古陸（Laurasia）與南半球的岡瓦納古陸（Gondwana）。起初這假說受到甚多質疑，因沒有支持的證據與細節理論，1960年以後，海底的鑽探以及海底擴張理論的研究，逐漸提出了陸塊移動的佐證與原理，而板塊構造與運動的理論也逐漸成熟。
根據板塊的理論，大約在中生代末期的白堊紀（135百萬年前），盤古大陸開始分裂為南北兩塊古陸，並一直產生位移，後來北美洲與南美洲從歐洲與非洲分離出來，大西洋初現，到新生代的始新世（54百萬年前），北半球主要大陸逐漸接近定位，但北端仍有相連的陸地環繞北極海，直到中新世（23百萬年前），各大陸已在類似目前位置。南北古陸分開以後，非洲由南半球岡瓦納古陸（另含南美、南極與澳洲）最早分離出來，約在110-140百萬年前，澳洲約在96百萬年前開始分離，起初移動非常緩慢，其後約50百萬年仍可經由南極州與南美相連，直到第三紀漸新世早期約35百萬年前，澳洲與南美才分開，而澳洲與南極洲分離之距離已相當大，南極洲漸進到南極的位置，此時咆哮西風帶與環南極海流才出現，逐漸接近目前的南極海陸配列。
由於板塊肇始於單一的古陸，若有一群古老的植物起源於盤古大陸分離之前，則可能隨陸塊之分裂而歷經長期的隔離演化，故目前其後裔就會在若干陸地之間形成不連續分布。上述馬桑屬植物的全球不連續分布，一直困惑不少學者，大陸飄移的假說出現後，當然有學者以隔離分化的原理，來解釋這現象。然而根據現有化石資料的研判，這群植物的起源約在5-11百萬年前，並沒有那麼古老。若是採信大陸飄移所導致的陸地分離，馬桑屬應起源於第三紀之前，這與化石的推測不符，有賴分子鐘的推算。

紐西蘭南島的福斯冰河下方，大量冰漬堆積碎石上所生長的灌木或小樹（左圖前方），就是一種馬桑Coriaria arborea，當地人稱為tutu（右）。


最近一篇分子層級的研究，發現馬桑屬的植物並不算古老，沒有老到在白堊紀就出現，卻遠比化石顯現的起源時間古老，利用四個不連續區代表植物的基因序列分析，推側本屬的親緣演化關係，得知馬桑屬含有兩大族系分支（clade），第一分支是歐洲地中海與亞洲東南部的植物，第二分支由中美洲及南美洲植物組成，還包括巴布亞新幾內亞、紐西蘭等太平洋島嶼的種類。歐亞群與南北美（含太平洋群）之分化時間約在60百萬年前，配合地質與全球變遷情節推測，第一支系的不連續是單純的隔離分化與擴散的結果，乃因第三紀歐洲與亞洲東部之間的廣大地區變成乾旱氣候，以及後續第四紀冰河之影響，留存或擴散到適宜生境的族群形成地中海與東亞兩群，產生異域演化。第二支系的親緣關係顯示各區植物的分化已在南方陸塊分離之後，故不可能是隔離分化，必須靠長距離散播，由中美洲擴散至南太平洋島嶼，再由另一次遷移事件，擴散到南美洲之智利。
地球上的大規模植物不連續分布，另有一顯著之例，即南半球的南方山毛櫸屬（Nothofagus）樹木，目前分布在智利南端、紐西蘭、澳大利亞、新喀里多尼亞和新幾內亞等五個地區，南極大陸雖沒有樹木的分布，但卻發現過它的化石，可見它以前不在南極的位置，有過森林的生長，這種古今關聯的分布，過去一直被視為起源於白堊紀南半球岡瓦納古陸的典範，古陸破裂分離後，幾塊陸地與島嶼位移到目前的位置，形成植物的不連續分布與隔離演化，南極大陸上則因位移到南極的位置，導致氣候大變，形成冰帽，樹木無法生存。

紐西蘭的紅山毛櫸（左），是南方山毛櫸科的樹種之一，該屬目前分布在五個不連續地區（右），圖中＊號代表在南極洲發現花粉化石之處。


目前有關南方山毛櫸的分子親緣研究與分子鐘估算，支持根據化石的估計，即該屬自北半球山毛櫸目（Fagales）分出約在84百萬年前，而其最早之化石記錄（孢粉）可追溯至80百萬年前，故被視為起源於白堊紀南方古陸的範例，其隔離分化與大陸飄移過程有關，本屬乃成為植物地理學解釋不連續分布的關鍵植物。分子模擬的研究顯示今日南方山毛櫸之亞屬與種，是從55到40 百萬年前（新生代中期）開始分化輻射出來的，且有大化石佐證，由此判斷，若認為現存南方山毛櫸的不連續分布全都起因於隔離演化，則不完全正確，因地質研究指出紐西蘭是在80百萬年前由澳洲分出來的，當時南方山毛櫸尚未分化，則目前紐西蘭的兩個亞屬與澳洲相同，只能解釋為由澳洲長距離擴散而來。至於分子鐘估計澳洲與南美洲兩群南方山毛櫸之分化時間，則與這兩陸塊由南極洲分出的事件（漸新世早期約35百萬年前）吻合。

現生南方山毛櫸之分布圖，南極洲目前在南極位置，已無森林生長。


綜合上述資料，可見分子層級的研究支持根據大化石的推估，即南方山毛櫸四亞屬的分出是在新生代中期，但與孢粉化石的推測相違，因四個亞屬的花粉在71百萬年前普遍出現在Weddellian 陸塊（由南美之Patagonia連到南極洲、紐西蘭與澳洲東南部），這兩種推測的差異可能是來自一已絕滅之未知族系，具有同樣的孢粉型而被鑑定為同一屬，後來各自獨立演化成今日的族系。有一證據可支持此種判斷，即紐西蘭沒有發現白堊紀之孢粉化石，可見該地的南方山毛櫸源自第三紀的擴散，但因其種子並不適合跨越大距離海洋（Tasman海），所以擴散之說較不易取信，若能進一步瞭解長距離散播之機制，則更具說服力。

紐西蘭低海拔溪谷（左）與南島西岸山坡上之之南方山毛櫸森林（右）。


大陸飄移的假說出現後，曾經是解釋植物不連續分布的萬靈丹，但隨著大陸板塊理論的發展，加上最近DNA序列的分析與分子鐘估算，可見除了大陸分離所導致的隔離演化以外，陸塊間的長距離擴散也一樣重要，必須配合地理變遷的過程一起考慮，才能合理解釋植物的分布，由本文所舉之例，可見南半球的不連續分布須有更複雜的假說。
台灣植物多樣性偏高，有各種來源的植物，出現在這塊蓬萊造山運動所浮現的島嶼上，本文所舉的馬桑屬植物，本島也有分布。台灣最有名的不連續分布植物，要屬亞洲東部與北美洲東部的第三紀孑遺植物，本網誌在生態隨筆的［台灣孑遺樹種雜記］已有提到若干種。另有一些台灣與北美洲東、西部不連續分布的針葉樹，包括鐵杉、黃杉、肖楠與扁柏，將另撰一文，在［植物物語］專欄中加以探討。

天然林中的樟樹 ( 作者--林迷)

【樟樹天然林的疑惑】
目前在我們生活社區周遭，樟樹（Cinnamomum camphora）是最常見的樹木之一，這是一種台灣原生的本土樹種，過去因可提煉樟腦油，自清朝先民屯墾時期即為台灣山林主要產業之一，受到大量開採、栽植與利用。到了日治時期，植樟採腦更是台灣重要的經濟與國防產業，也有推廣造林，因此樟樹林在低海拔山區曾大面積擴展，而可製炭或作礦坑撐架木之相思樹，也同樣被大量栽植，這兩種樹林在淺山與近郊鄉野到處可見。後來樟腦逐漸被化學合成品取代，樟腦業從此衰退，但樟樹仍是淺山造林的主要樹種，次生林的演替過程中，樟樹也佔有一席之地。
如今我們走出家門，在校園、公園或街路旁的行道樹，樟樹屢見不鮮，就算足不出戶，在住家庭院裡或陽台花盆中，也常可發現自然長出的樟樹幼苗或小樹，所以樟樹就像我們生活上的自然界伙伴，見了不以為奇。即使走出郊區，深入山林，在我的記憶裡，樟樹仍是活躍於森林的主角之一，例如在三十多年前，我曾調查大溪慈湖附近的植物群落，當時記錄到很多樟樹的造林地，現在移居大溪，舊地重遊之際，在慈湖與附近的打鐵寮古道又看到很多樟樹，當年的造林木已長成伸入天際的大樹。此外，以前住木柵老家，常帶家人到貓空山區登山健行，樟樹也很常見，最近回貓空懷舊，欣見以前所走的小徑都變成有名稱的步道，例如樟湖步道、樟樹步道，都與樟樹有關，附近的樟山寺或樟腦寮也說明整個山區與樟樹的淵源。現在的貓空地區有很多樟樹與相思樹的半天然林，與往昔的栽植造林脫不了關係。在我的印象中，樟樹是我的生涯裡經常見到的植物。

樟樹是我們都市與鄉野生活圈常見的樹木，但在天然林之中，野生的樟樹似乎不多。


不料最近有位同學提出一個有趣的林學議題，他說樟腦業衰落以後，除了部份地區可以看到人工建造的樟樹林以外，如今我們在野外卻很難再見到野生的樟樹了，不知是什麼原因？他猜測是否因為樟樹的母樹已經太少了，或者它種子的更新能力不足以自然回復？或者是否目前的低山森林組成已與過去大不相同，以致於已無法再形成過去樟樹繁盛的山林景象。
初聞此議題，經年穿梭於綠林的林迷有點意外，也有些迷惑，這問題似乎與我的經驗印像背道而馳。不過這位同學常細讀本網誌的文章，對森林生態也頗有興趣與涉獵，他的問題應是有感而發，值得深入探討。

【樟樹的樣區調查紀錄】
首先回顧我的森林生態研究紀錄，我們的樣區調查，除非有特殊目的，否則都是選擇天然林，排除明顯的人工林。在低海拔的闊葉樹天然林裡，有些樣區會出現樟樹，但都是少數幾株散生大樹，例如木柵貓空周圍的調查，20個天然林樣區之中，僅2個樣區有樟樹，與薯豆、大頭茶、楊梅等樹種相伴。烏來大保克山楠櫧林帶的25樣區中，8個樣區有樟樹，出現在山坡中下側之牛樟－烏來柯群叢及白校櫕－黃杞群叢。同樣在該集水區近稜頂的一公頃原始林大樣區中，則沒發現樟樹。台東海岸山脈的71個樣區中，樟樹只有1個樣區。在大甲溪上游的40個天然林樣區之中，樟樹僅發現在低海拔的5個樣區，主要集中在山麓溪邊之半落葉林，這種林型之優勢種是櫸木、小梗木薑子、黃蓮木、九芎、台灣欒樹、山黃麻、白雞油、青剛櫟、楓香、無患子、糙葉樹、饅頭果等種，樟樹的優勢度屬低等。由這些紀錄可見樟樹在植群調查中出現的樣區不多，在樣區的植物數量統計上，也很少居於優勢種的地位。

大溪打鐵寮古道通往白石山的道路，早期人工種植的很多樟樹現在已經長成大樹（左）。木柵樟山寺的步道旁，可見到少數樟樹夾雜在次生林中（右圖右側之分叉木），但不算森林之優勢種。


再翻閱手邊的幾份研究報告，很多遍及低海拔天然林的調查之中，竟發現不少報告缺乏樟樹的紀錄，例如南勢溪上游64個樣區、墾丁國家公園66樣區、西北區楠櫧林帶33樣區，都沒有樟樹的蹤跡，不論取樣是否充分，至少可推測樟樹在天然林並不多見。鈴木時夫在1938年的烏來桶后溪流域天然林植生調查中，所分析出來的群叢雖然沒有組成的詳細列表，但文字描述都沒有提到樟樹，可見即使有樟樹，也是少數，不是優勢種或特徵種。難怪這位提出疑問的同學說：最近很難在野外看到天然生的樟樹了。
在最近的大區域植群型整合研究中，台灣中西部楠櫧林帶已有報告問世，樟樹主要發生於800公尺以下之陰濕溪谷，屬於大冇榕群團，林中除大冇榕以外，還有大葉楠、香楠、九丁樹、豬母乳、白肉榕、雀榕、澀葉榕、茄苳、咬人狗等優勢種，樟樹之優勢度屬中等，由於鄉鎮開發與農耕活動，這種天然林已經很少。樟樹偶而出現的其它林型還有台灣雅楠群團、油葉石櫟群團、火燒柯群團等，但出現的樣區不多（恆存度低），也非優勢種，若不劃定一塊樣區，仔細調查每一棵樹，可能不易記錄到樟樹。

圖中央的一棵樟樹出現在楠櫧林帶演替後期之闊葉林中，由於株數少，若非仔細清查，可能不會記錄到它。


由全國各大學植群學者合作的台灣現生天然植群製圖計劃，歷經六年調查，在2009年推出第一本報告，將三千多個樣區初步整理，以植群形相與生育地環境為分類準則，分出很多群系的單位，並列出各單位之中領先的25優勢種，樟樹出現在名為「下部山地針闊葉混淆林」的群系之中，相當於楠櫧林帶的次生林，其優勢種為樟樹、台灣二葉松、木荷、青剛櫟、楓香、暑豆、九節木、石苓舅、台灣赤楠等種。由於群系並非植群分類最底層的基本單位，所以在一特定的均質生育地上，樟樹究竟與那些樹種組成具體的植物群叢，由這份報告也許不易明瞭。

樟樹優勢較高的林型，常與楓香、九芎、白雞油等落葉樹，以及江某、香楠、樹杞等常綠樹等種共存。


目前找到一篇天然的樟樹優勢林型紀錄，是日治時期鈴木時夫在苗栗通宵附近所作的樣區調查，稱為樟樹－楓香優勢林，樣區以常綠的樟樹與落葉的楓香為優勢種，其他優勢較低的可列出樹杞、九芎、江某、大葉楠、香楠、烏皮九芎、軟毛柿等種，另有牛奶榕、柃木、饅頭果等小喬木。
從以上的若干樣區植物組成紀錄，考慮樟樹的伴生樹種與生態特性，應該可以探討樟樹在森林演替過程中所處的地位，進一步解開樟樹天然林的疑惑。

【森林演替與樹木特性】
植物在一個地理區域之生存與族群數量，有空間與時間上之變異。空間指的是植物在環境梯度上的適應位置，在台灣山區的海拔（溫度）梯度上，已知天然樟樹的生存上限約在海拔1300公尺，南部的海拔上限可達1800公尺，但較適宜的生育地在800公尺以下，土壤較深厚的濕潤山坡中下側出現特多，這是樟樹與許多闊葉樹競爭所導致的結果，如果加以人工造林與撫育，可成功種植樟樹的環境當可更加擴展。
至於時間上之變異，指的是植物在森林發育或演替過程所處的地位，簡言之，就是在漫長的演替期間，植物在何時出現，可持續多久的問題。在本網誌「十年樹木百年樹林‧圖說森林植群演替」一文中，對演替已有詳細討論，森林的演替期間，林內環境一直在改變，適應各階段環境的樹種也一再更換，通常需數十年至數百年年才可達到接近極盛相的樹種組成，此時的樹種可成功更新，若大環境不變，這一組極盛相樹種將可持續生存繁衍。演替期間的適應階段，或許對於天然生樟樹的疑惑可提供思考與解答的途徑。
森林演替過程中，某一樹種出現，進而呈現數量優勢的時間，決定於當地所有參與演替樹種的相對耐陰性，因為樹木發育後，能否繁殖而持續生存下去，取決於後代幼苗能不能在既成森林下成活長大，這就是耐陰性的考驗，因為樹木靠光合作用而維持生活，在何種光度或樹蔭下，光合所得的有機養分能多於呼吸作用所消耗的養分，植物才能成活，這光度稱為光合補償點。耐陰樹種之補償點較低，在低光的樹蔭下也能成活，雖生長量很小，處於被壓抑的狀態，但只要附近有老樹枯死或倒下，釋出空間與光線，被壓苗木就有機會長大，一旦長到林冠上層，不怕被遮蔭，樹木即可存活至老朽，而下一代也可順利遞補老樹，所以極盛相的組成大多是耐陰樹種。反之，不耐陰的陽性樹種，在強光度或全光量下可快速生長，當處於上一代的林蔭下，則光合作用入不敷出，無法久存，雖然生於空地的上一代可成林，但無法繁殖下一代，終必在後續的森林演替中被淘汰出局。

演替後期的森林非常鬱閉，林下光度低，對後代樹木幼苗的耐陰性是一大考驗。

樹種之耐陰性與相對生長量之關係


樹種的耐陰性並沒有絕對的標準，是當地各種樹相對比較的觀念，眾所週知的松樹大多屬於陽性樹種，出現在演替早期的先驅森林，但同一種松樹在極乾燥的環境下也可能成為極盛相的樹種，乃因該地沒有更耐旱的樹種可與其競爭。某一區域的所有樹種，經過演替的考驗，可排成一系列相對耐陰性，有最早出現的極端陽性種，也有在晚期或極盛相佔優勢的耐陰種，當然也有位居兩者之間的中等耐陰性，這些樹種可能在演替中途某階段才出現。
走筆至此，接下來便要探討樟樹的耐陰性與森林演替所處的位置。

【樟樹的耐陰性與演替階段】
查閱樟樹耐陰性的有關文憲，似乎眾說紛紜，有些描述森林演替的報告或解說稿，常說遭受干擾的低海拔林地上，首先出現野桐、白匏子、血桐、山黃麻、赤楊等先驅樹種，後來具有耐陰性的樟樹與楠木長進來，形成次生林，如此好像暗示樟樹是耐陰樹種。樟樹在中國也有分布，最近在湖南岳麓山的森林演替研究，顯示當地的次生林正在恢復為亞熱帶常綠闊葉林，接近頂級群落（極盛相）的組成以樟樹、苦櫧、青剛櫟、火燒柯、石櫟等為優勢種，而早期生長的馬尾松與楓香族群則有嚴重衰退。台灣也有不少研究論文在說明常綠闊葉林的組成時，樟樹出現在演替晚期或極盛相森林中，若沒有附帶其他資訊（如族群結構），似可認定樟樹的耐陰樹地位。
另一方面，在林口台地的植群分析報告中，樟樹曾被視為陽性樹種。台灣現生天然植群圖集所描述的下部山地針闊葉混淆林，與樟樹同為優勢種的二葉松、楓香是很明顯的陽性樹種。苗栗通宵的樟樹－楓香優勢林之中，樟樹也與楓香、九芎等早期落葉樹共佔優勢。在大甲溪邊出現樟樹的半落葉林之中，櫸木、黃蓮木、台灣欒樹、白雞油等種也是演替初期的陽性種。若從這一類文獻判斷，樟樹就屬陽性或中等耐陰性樹種，可見樟樹的耐陰性似乎在兩極端之間，而天然林中出現的樟樹就有點玄機了。

樟樹在演替中期或晚期有出現，常被視為耐陰樹種（左），在先驅性的松林中，樟樹也曾出現在林下空地（右），故有些文獻列為陽性樹種。


烏來大保克山的牛樟－烏來柯群叢，以及白校櫕－黃杞群叢，研判是演替晚期接近極盛相的群落，樟樹有出現，但非優勢種，分析其族群構造，發現胸高直徑級的株數分布呈鈴形，類似常態分布曲線，最大的直徑約在30公分，最小的在1公分，株數高峰約在中間的15公分，顯示它在演替的某一中途階段長出最多個體，但不是在演替最早的先驅次生林階段，而到了演替後期或極盛森林，新生的樟樹已很少，若演替持續向極盛相推進，株數的高峰將進級而移向更大徑級，而小徑級或幼苗沒有補充，最後族群結構會轉成反J形，在森林中漸趨衰退。極盛相闊葉林的樟樹株數可能不多，除非取樣面積很大，否則沒有足夠株數來分析族群構造曲線，因此這種報告可能不多。

演替過程中不同耐陰性樹種之相對優勢度變化模式　


植群生態學者常研判樟樹喜生於溼潤且適度遮蔭的環境，最近樹木生理的實驗顯示，樟樹的光合系統受光度改變的影響有類似的反應，即部分遮蔭的環境為其最適宜的光環境條件。在全光量之下生長之樟樹，其光合潛力低於中度光環境，故栽植於大空隙地或演替初期生長之樟樹，其生理活性較差，在有適度遮蔭之中型或小型孔隙則有最好之生長表現，因此樟樹若視為陽性樹木，在自然演替之中並不會最早現身於干擾後之空曠地，等到早期先驅次生林成立後，樟樹才有適宜的生長環境。至於演替後期之耐陰樹種，其特性為在低光環境下，光量子利用效率較高，光合補償點偏低，致有更好之適應低光能力，在森林中之樹種競爭能力也較高，最後能持續生存繁衍，保持不衰。反觀中途加入演替的樟樹，在演替過程中的競爭力會逐漸輸給其他更耐陰樹種，若沒有小干擾產生適當的孔隙，最後在森林中也將逐漸衰亡，但極盛相林也常有小干擾的孔隙，啟動孔隙中之更新動態過程，所以也有少數樟樹可擠身於演替晚期之常綠闊葉林，但罕有成為優勢種者。

樟樹在演替中途某階段出現較多，春天長出新葉呈淡綠色，由林外可看到其分布位置（左）。演替晚期的樟樹只剩少數大樹（右圖右側有一株）。


【天然林樟樹的命運】
綜上所述，我們可以認定樟樹跟其他低海拔先驅陽性樹種比較起來，可視為中等耐陰性樹種，在先驅次生林建立後，樟樹才開始加入演替，在演替中途某一階段也許有機會呈現優勢，但接下來在林中的競爭力會逐漸降低。常綠闊葉林以樟科與殼斗科的樹木為主要組成，很多樟科的樹木，即使在沒有孔隙的低光密林下，也可產生幼苗，即生態上所謂前生苗，等待倒木孔隙出現，前生苗就有機會獲得日光而長大。而殼斗科的樹木常具有萌檗能力，一旦進入森林生長，可佔據原地不放，老樹死亡之前，樹幹基部已有萌檗在等待取代母樹，這些競爭力強的耐陰種，常將演替初期與中期進入的樹種逐一淘汰，已成長的前期大樹可不受競爭影響，但更新繁殖有困難，後繼無樹，雖然如此，若屬長壽樹種，其高大的老樹常可留存林中一段很長時間，樟樹就是其中一例。

在演替後期的森林中，樟科的耐陰樹種有預儲很多幼苗（左），殼斗科的樹種常有樹幹基部的萌檗（右），可取代母樹，這些樹種都比樟樹更有競爭力。


陽性樹種常具有大量的輕小種子或果實，有些帶翅或助飄器，故有強大的散播力，能在演替初期最早到達空曠的地點，或早已潛伏在演替晚期的林地土壤中，等待森林破損才發芽生長，但具有這種能力的先驅樹種畢竟不多，所以先驅次生林的樹種多樣性很低，有些樹種甚至形成單一種的純林。等到森林發育時間一久，散播力較差的樹種（例如產生堅果的殼斗科樹種）陸續到達，樹木多樣性就一直隨著時間增加，但樹種間的競爭也越趨激烈，較耐陰的樹種優勢度會增加，競爭力較差的種類，其數量與優勢度逐漸降低，但也許不致於完全消滅，樟樹在天然林中的情況就是如此。
所以同學懷疑樟樹的母樹是否太少，也可以說是事實，畢竟在演替後期，它不是抬頭隨處可見的優勢種，可是它確實是存在的。成熟的樟樹開花結果，其種子的更新能力並非不足，樟樹的核果靠鳥類傳播，鳥類的飛行應具有廣大散播力，所以住家的庭園或陽台花缽也可長出小樟樹，但早期的空曠地還沒有供鳥停留的棲木，或許是它沒有最早到達演替地點的原因之一。等先驅樹種進入空地生長，有了棲木及少許遮陰，樟樹才得以大量出現，在演替中途某一階段成為優勢種。它的優勢不會一直維持下去，但也不容易完全被淘汰出局，若森林常有小干擾發生，產生適合種子發芽及生長的適宜孔隙環境，它還是會保持少量族群，生存在低海拔的森林中，若生長地點有深厚土壤與充足水分，樟樹可長得高大而長壽，成為突出森林的大樹。

成熟的樟樹大量開花（左），產生很多核果，靠鳥類傳播，所以在住宅庭院或陽台花盆中常可看到長出樟樹的幼苗（右）。


過去在低山伐採樟樹的擇伐作業，事實上等於產生一些干擾的小孔隙，有利於殘留樟樹的天然更新，加上人工造林，所以有滿山樟樹的繁盛景象。現在樟樹的造林地還是存在的，例如東部富源森林遊樂區的基本植群，就是一片四十多年生的樟樹人工林。近年來林業的伐木減少或停止了，次生林的演替也逐漸向晚期極盛相推進，因此天然生的樟樹就減少了，即使是老齡的人造樟樹林，上層雖然是樟的優勢木，下層可能已被更耐陰的闊葉樹所侵入，將來樟樹也是後繼無樹。近年來，天然林的干擾孔隙出現了另一種繁殖力與競爭力更強的油桐，由於過去某一段時間曾大量栽植與造林，母樹非常充足，所以繁殖與擴展很快，樟樹與某些本土樹種的生存空間被油桐所剝奪，這也減少了樟樹的現身機會。

近年來在低海拔山區（左）或近郊農家後山（右），有大量的油桐樹繁殖成林，帶來「五月雪」的景觀，卻佔去了很多本土樹種（包括樟樹）的生存空間。


雖然由於森林演替與山林環境及政策的改變，天然林中的樟樹已漸減少，但其過去大量出現的痕跡，仍留在低海拔山區與平地鄉野，只是沒有大片森林，而是少數幾株殘留的老樹神木，這些山林伐木或城鄉農業發展所刻意保留的巨木，說明樟樹的分布曾由一千多公尺的山區延伸到平地鄉鎮。目前台灣記載有案的鄉間老樹以樟樹、茄冬、楓香及榕樹等種名列前茅，例如台中石崗的五福臨門神木，係由樟樹、相思樹、楠木、榕樹、楓樹等五種不同的樹合抱而生，其中樟樹胸徑2.5公尺，高達25公尺。而公認最高最老的樟樹神木在台大實驗林的和社神木村，高度有50公尺，直徑5公尺，研判年齡約1500年，仍聳立在林道旁，，氣勢非常雄偉。

台中石崗的五福臨門神木（左）與台大實驗林和社神木村的樟樹大神木（右）。


即使是長壽神木，也終必有衰亡的一天，樟樹在天然林的命運是否就如同神木，注定要消滅呢？樟樹在演替晚期優勢度不高，已如前述。其實有些短壽的陽性樹種，在森林演替期間比樟樹消失得更早，但不論林木的耐陰性如何，每一樹種都有其適應的生存策略，可在不同的空間或時間覓得生境，而大自然也經常發生各種不同規模與大小尺度的干擾，可以讓很多耐陰樹種在原地繼續盛行不衰，或換個地方讓陽性樹種另起爐灶，只要人類留給大自然足夠的空間，讓生態系統正常運作，大地萬物就可持續繁衍，而依賴生物多樣性生存的人類，也能健在如常。

只要青山綠林恆在，老樟樹果實依然遠近散播，幼苗必可覓得落腳處。

綠林五月雪 ( 作者--Taiwania)

【五月桐花祭】
一個世紀以來，台灣的山林受到天人交加的影響，其外貌形相與組成植物正在不斷蛻變。高山地區的針葉樹林在自然力的雕塑下，尚保持著海島山岳特有的生態景觀。中低海拔的闊葉林與檜木林受過去伐木與造林的林業經營影響，目前出現大面積的柳杉與杉木人工林，以及自然演替的次生林。而低海拔與山麓地帶則在人類墾植的經濟考量下，陸續改變其風貌，近來最耀眼的變化當首推油桐花開的「五月雪」景觀。
最近每到春夏之交，台灣都會區近郊就興起桐花祭的活動，尤其以北、桃、竹、苗等縣之丘陵地與山麓森林，普遍可見到滿山的油桐樹掛著白花，當花盛開之一兩週內，踏青賞油桐花的人潮絡繹不絕於山徑，林間的飄花如飛雪，灑落在遊人的髮際，遍地的落花，在遊客的腳步下結束其燦爛的一生。此情此景，令賞花人如癡如醉，而對一個長年的山林行者來說，彷彿剛進入一場過去所未有的夢境，以前曾遊過的蒼翠森林，怎麼會下起五月雪呢？這只不過是近十幾年來才出現的奇景！

綠林五月雪是郊區近年來出現的奇觀。

五月桐花季期間，踏青賞花的遊客絡繹不絕。


初見油桐林，大約將近五十年前，那時在大學寒假實習結束後，由南投的和社走到阿里山，沿途見到滿山遍野光禿禿的油桐樹，後來在南部橫貫公路興建期間，走了一趟關山越嶺路，也在山地部落遇見大面積的油桐林，當時並沒有賞桐花的活動，油桐還是當作經濟作物在栽培。印象中，以前台灣中南部的油桐造林較多，那時經過北部山地（台三線公路）時，看到的油桐花並不多，五月雪顯然未成氣候。
十八年前移居桃園大溪，並經常到台中以北的山區旅行，走過台三線公路時，漸漸注意到油桐林的成長與蔓延，冬季落葉時節，常見山坡上成群裸露的油桐枝椏，春末花開季節，公路兩旁滿山的油桐樹，一片白花如雪，而且開花的氣勢一年比一年興盛，顯然北台灣的山林已然在悄悄地蛻變。

油桐花開花謝，道盡台灣山林凔桑。


【山林話滄桑】
台灣低海拔或近郊山區的原始森林，很早就受到人類經濟活動的干擾，外貌與組成樹種屢經變動。清朝先民墾植時期，樟腦油早就成為台灣山林產業之一，樟樹是本土樹種，受到大量開採與利用，直至日治時代更是台灣重要的經濟與國防產業，也有推廣造林，因此在樟樹林的擴展下，低海拔原始林以及原生樹種的生存空間倍受威脅。民國六十年代以後，樟腦油逐漸被化學合成品取代，但樟樹的人工林或次生林仍在淺山森林佔有一席之地。日本人治台之早期另有相思樹的大量栽植，這是生態適應性很廣的綠化樹種，也是當時的主要經濟樹種，台灣礦業全盛時期，相思樹是礦坑的坑道支架用材，也可用來燒炭製成燃料，記得我大學期間還修過製炭學的課程。後來礦業逐漸末落，製炭也趨蕭條，至今留下滿山的相思樹林，成為郊區最常見的森林。

功成身退的樟樹成為低山的闊葉林（上），相思樹林仍是近郊遊樂區的主景（下）。


油桐在台灣的興起，是在相思樹的市場衰退之後。油桐有千年桐與三年桐兩種，三年桐分布的緯度較高，也較耐寒，千年桐又叫廣東油桐，性喜溫暖潮濕，台灣的油桐大多屬千年桐，然兩者均非台灣原生樹種，早在日人據台之初，由中國引進栽培，替代一部份樟腦的生產地位，因具有相當高之經濟價值，主要供採果榨成桐油，為良好的乾性油，可用於塗料及油漆工業，也用於紙傘防水，此外由於材質輕軟，刨削加工容易，且生長快速，也可供製作家具、箱板、木屐、火柴桿等材料。民國六十六年，政府實施山地保留地造林政策，油桐是造林樹種之一，許多客家莊的私有林地也大量造林。可惜好景不常，隨著化學代用品的出現，桐油經濟價值日趨低落，後來似乎有一轉機，乃是因為另一種經濟樹種泡桐的暴起暴落。
泡桐材質優良，日本市場需求大量的泡桐做為抽屜板材，價格相當高，由於生長極快，不到十年即可採收，故曾被喻為台灣的綠色黃金，不少林農一度大量搶種泡桐，民國六十八年栽培面積達到最高峰，但不久泡桐感染天狗巢簇葉病，全台灣造林地幾乎全數罹病，從此泡桐造林及木材生產一蹶不振。有些農民乃再度種植材質與泡桐近似的油桐，取代泡桐出售，但油桐的材質實無法替代泡桐，終被日本客戶識破而遭退貨，此後，大面積的栽植油桐樹乏人問津，被棄置於山林，也開始與本土樹種展開一場生存競爭。

油桐花開滿樹，是台灣近年的山林寵兒。


油桐對於台灣低海拔山區的生態環境適應力很強，除了以往栽培的人工林以外，似乎也有馴化現象，近郊山區的廢耕地或經常受人類干擾的森林，可發現油桐在不斷蔓延，油桐林與相思樹林已成為台灣低海拔最普遍的林型，台灣北部山麓帶的森林，油桐的優勢度上升趨勢尤其顯著，油桐與相思樹常混合成林，或各呈小區塊鑲嵌。最近十年來，油桐憑其亮麗的開花景觀，躍升為桐花祭的主角，又再度成為臺灣山林的寵兒。

油桐在台灣低海拔山區有馴化現象（左），路邊或次生林中的孔隙常可發現發芽的幼苗（右）。


【油桐林的組成】
外來樹種要在異鄉森林中取得立足之地，其實並不容易，除非被人類大量栽植，在人為管理下當可持續生存，否則，本身必須要有極強的適應力，而當地原始森林屢遭破壞，外來種才有機可乘，入侵到演替中的次生林，即所謂馴化過程，這取決於適當的散播機制與繁殖力，而以後的存續則要依賴森林的干擾與植物本身的繁殖更新能力。油桐樹早先被人大量栽培，族群豐富，後來也經馴化而有天然更新，顯然在台灣山林已成功建立其橋頭堡。
油桐在台灣北部的生育地，若選擇桐花盛開的時節，觀察山坡地的白花叢分布，即可一目瞭然，除近郊的人工林以外，其蔓延範圍限於淺山的次生林，深山地帶少有干擾破壞之原始林中，油桐難以入侵，便看不到五月雪的景觀。茲以桃園大溪近郊的溪洲山為例，來說明油桐林的組成樹種與結構。溪洲山的位置與步道路線，詳見「綠野遊蹤」一欄中的遊記。

公路邊的油桐林外觀（上），當五月花開，由白花團出現處可見其分布在山坡中下側，山巔之完整原始林則無油桐入侵（下）。


溪洲山的森林，過去由山麓至山頂均有長期的干擾，不少栽培的茶樹還留在森林中。目前大多地點可見以油桐與相思樹呈優勢之次生林，調查山麓一處1000平方公尺的樣區，油桐與相思樹的族群結構如下圖所示，兩種均呈鈴形之體型分布，以直徑20-30公分之樹木為主要組成，相思樹直徑10公分以下的族群已經消失，顯然不能更新，油桐的小樹與幼苗雖有少量出現，但其數量已在衰退，大量繁殖只出現在過去某一時段，觀察這些更新的幼小樹，亦可發現多出現在林中大小不等的破壞孔隙中，故其未來的持續生存有賴干擾的機制。
溪谷附近的油桐林中，下層另有其他闊葉樹出現。落葉樹如山黃麻、九芎、野桐、白匏仔、烏桕等亦屬先驅樹種，其中出現較多者為山黃麻，其族群結構與相思樹類似，為早期入殖的樹種。林中另有常綠樹，如豬母乳、大葉楠、水冬瓜、筆筒樹、山香園、鵝掌柴、長梗紫苧麻、黃肉樹、樹杞、香楠、台灣雅楠、水金京、牛奶榕、澀葉榕、刺杜密、大香葉樹等種，其中豬母乳與大葉楠的族群構造亦示於下圖，這兩種是闊葉樹天然林的優勢種，目前在此林中雖體型不大，但反J形的徑級分布顯示歷來有持續的繁殖與更新。林下灌木類有九節木、台灣天仙果、華八仙花、台灣山桂花、燈稱花等種，是一般低海拔森林所常見者。

油桐林的族群結構（徑級分布圖）：上圖為油桐與相思樹，下圖為豬母乳與大葉楠。

油桐林下的灌木華八仙花（左）與下層樹木黃肉樹（右）。


稜脊上的次生林亦以油桐與相思樹為優勢木，其他混入林中之落葉樹較常見者有山鹽青、野桐、烏桕、石朴、山胡椒、無患子等種；林中常綠樹有鵝掌柴、軟毛柿、山紅柿、黃肉樹、青剛櫟、大頭茶、樟樹、長葉木薑子、黑點櫻桃、樟樹、水金京、山豬肉、小花鼠刺、山羊耳、樹杞、紅楠、台灣糊樗、刺杜密、紅淡比、奧氏虎皮楠、紅葉樹、頷垂豆、紅皮等種普遍出現；林下灌木除上文所列者以外，另有山黃梔、伯拉木、紅果金粟蘭等。

【原始林的萎縮】
台灣北部低海拔的天然林，在森林帶的劃分上屬於楠櫧林帶，原始的組成以樟科與殼斗科的樹木為主，目前這種原始林在低海拔已經所剩無幾，過去大多淺山地帶的森林都有人類干擾的痕跡，干擾過後，原始林的復原隨著次生林的演替一直在進行。
在次生林的演替過程中，各種原生樹種的恢復速度並不相同，許多樟科植物的核果係由鳥類散播，鳥類活動範圍很大，很容易將樟科的種子帶入次生林，故在台灣北部的次生林中，包括上文描述的油桐林或相思樹林，普遍可見大葉楠、紅楠、香楠、長葉木薑子、黃肉樹、樟樹等樟科植物，這些都是原來天然林的組成樹種。
反觀殼斗科樹木，其堅果較大而重，主要由齧齒動物散播，其行動力限於連續鬱閉的森林內，若有森林破壞處或未鬱閉的孔隙，常造成鼠類活動中斷，或迴避天敵而繞路效應，故殼斗科植物在次生林中的恢復速度較慢，其出現的物種數目與某些種的豐富度，常可作為演替過程的指標，例如單刺櫧（白校欑）、短尾葉石櫟、赤皮或烏來柯的大量出現，表示森林演替已接近原來的組成。

天然林中的青剛櫟（殼斗科）偶可見於演替後期的次生林。

北部近郊森林已罕見的原始林代表樹木單刺櫧。


在上文所調查的油桐次生林中，可見樟科樹木已在森林下層拓殖，但殼斗科的樹木則尚未傳播進來，調查時偶見有短尾葉石櫟或白校欑等殼斗科的樹木，零星點綴在次生林中，顯然尚在演替早期階段，在極罕見的情況下，若遇上這些種類的單株老樹，可能是前朝遺臣，即上期天然林被破壞或砍伐時所倖存下來的。
任何地區的森林常有天然或人為的干擾，天然的干擾如颱風、暴雨、地震、山崩、野火等環境災變，乃是自然生態的塑造因子；人為的干擾如大量採集特定植物、墾植、燒火整地、動物放牧、大規模伐木等措施；若干擾現象減緩或停止，森林可望逐漸恢復原來的組成，故在地景的配置上，未干擾的原始林常與干擾過的次生林常同時存在，不同演替階段的次生林與原始林的組成植物有所不同，兩者在時間與空間上的共存，當可促進當地的植物多樣性與生物多樣性。
台灣中海拔的櫟林帶（含檜木林帶）與低海拔的楠櫧林帶，是植物多樣性較高的森林，尤其是樹木的種類繁多，遠非高海拔針葉林所能相比，然這些森林也因過去的開山伐木與農業墾植，原始的天然林大幅萎縮，其物種多樣性已損耗不少。目前國有林已少有伐木作業，然過去伐木後所建造的人工林，勢將長期留存台灣國有林地，對於生物多樣性的恢復與維持，顯然有阻滯效應。至於低海拔淺山地區，由於農民與林農的經營措施，原始林早已大量衰退，雖然次生林有演替的復原潛力，但因外來樹種的引入與推廣，造成大面積的優勢森林，更因人類的不斷干擾，有利於外來種的更新與持續生存，使得本土原生樹種的生存空間與拓殖力大受限制，生物多樣性的恢復遙不可及。

油桐與相思樹林（前景）將原始林的本土樹種逼退到山巔。

油桐花開的五月雪奇景，為近郊的森林遊樂活動展開新氣象，除陶醉於當前美景之外，又令人追憶先民開山植樹的屯墾史蹟。然作為一個守護生物多樣性的綠林遊梭客，每遇此景不免回憶山林滄桑，是喜抑憂？