2010年10月28日 星期四

台灣孑遺樹種雜記 ( 作者--林迷)

國內外的保育界在提到保存生物多樣性的議題時,常用到孑遺植物(relict plant)這一觀念,但其用法與定義並不十分明確。筆者在「淺談孑遺植物」一文中,曾閱覽國內外文獻,舉出較廣義或寬鬆的孑遺植物觀念,引喻所說的植物是某一大類古老植物的演化留存後裔,但其演化歷史難以確定。也有較嚴格或狹窄的觀念,指的是一個屬(genus)或種(species),在過去分布較為廣泛,目前則分布範圍縮小,只剩一處或若干處隔離的小區,在所考慮的地質年代期間,其族群演化與分布的變化有化石的佐證,其退縮的分布與族群的殘存特性得以清楚認定。本文旨在承接上文,舉出幾種台灣常被提到的孑遺樹種,就上列不同觀念加以申論。

【筆筒樹】
記得以前曾在網路上看到一則電子新聞,內容大略是:性喜潮濕氣候的筆筒樹,是侏羅紀時代的孑遺蕨類植物,靠孢子繁殖,在台南新化鎮中興林場及將軍山下,各發現一處小族群,分別紀錄到三株與十株,亟待相關單位列為保育植物。對於生長在台灣且看慣筆筒樹的人,可能會覺得這報導有點大驚小怪,因為筆筒樹在台灣相當常見,若稱得上是保育類植物,恐怕要加上一些論述,並將考慮的植物分布範圍擴大到全球的層級。

先端呈問號形捲曲的新葉,以及葉柄上的棕黃鱗毛,是筆筒樹的特徵(左),幾株筆筒樹曾在台南的新化被視為保育類植物,位置在台灣西南部平地(右)。


筆筒樹(Cyathea lepifera)顯然是原始蕨類植物的演化後裔,若說它是侏羅紀時代的孑遺,則並不太恰當,中生代侏羅紀主要的植群是由銀杏,松柏類與蘇鐵類組成,此時大型的蕨類樹木可能已衰退或滅亡。原始的蕨類始祖,如鱗木(Lepidodendron)、蘆木(Calamites)與巨形石松類(lycopod trees)等大型樹木,在古生代的石炭紀(Carboniferous)(約三億三千萬年前左右)早期即已出現,到中末期達最興旺,形成現代地底下的煤礦層,至二疊紀(Permian)已衰退,演化成多數草本蕨類留存下來,筆筒樹與同一科的樹蕨類是現代僅存類似樹木的蕨類植物。侏羅紀公園的電影問世以後,侏羅紀的名稱一夕爆紅,很多人可能以其名代表久遠的地質年代,而不細究確實的地質時期,將筆筒樹列為演化的孑遺,當然可說明其遠組的蕨類巨木淵源。

筆筒樹是現生蕨類的高大喬木狀植物,其形成的森林令人聯想到石炭紀的古生原始蕨類巨木森林。


最新的台灣植物誌說明筆筒樹分布於台灣、琉球、菲律賓與中國南部。1992年出版的「中國植物紅皮書」則註明筆筒樹僅產於台灣,過去中國大陸一直沒有紀錄,直到1982年才在廈門大學的自來水池附近發現一株,因而評選為稀有種,甚至列入紅皮書,建議保護其棲地,並加以繁殖,以培養出新植株。
筆筒樹的氣生根與莖幹包裹成堅硬的直立樹幹,山區居民常作為寮屋之樑柱,多年來台灣園藝界栽培蘭花所用的蛇木屑與蛇木板,皆取自其樹幹,其嫩芽及嫩葉尚可食用,庭園佈置也有取用野生植株栽植者,故有人擔心它的野生族群將逐漸衰減,但它在台灣野外還相當普遍,並未列入稀有種或保育類植物。不過,在台南新化發現的少數幾株筆筒樹,為何值得報導而呼籲列入保育植物呢?筆筒樹若列入台灣本島的稀有種,只適用在局部地區,即台灣西南部的平地與低海拔山區。

筆筒樹的樹幹挺直,在台灣有許多山區建材與園藝植材用途(左)。筆筒樹生態習性偏好陰濕的山坡或溪谷,右圖的筆筒樹生長在台灣東北部三貂角瀑布群之一的月眉洞內,其旁邊是懸垂的摩天瀑布。


生態調查紀錄顯示,筆筒樹偏好恆濕性的亞熱帶氣候,常出現在台灣楠櫧林帶的陰濕山坡或溪谷,森林受干擾或破壞後,演替早期常形成筆筒樹優勢的森林。按台灣天然林的山地植群帶與地理氣候區分析,台灣的東北區、西北區或東部區北段的平地或低海拔山麓,就是屬於楠櫧林帶的範圍,其餘的中西區、東部區南段與西南區的範圍內,其楠櫧林帶大約從海拔500公尺以上才算,平地與低海拔溫度較高,冬季雨量稀少,屬於熱帶夏雨型氣候,即季風林氣候,有明顯乾季,其中以西南區最明顯,不適合大多數蕨類與筆筒樹的生存與繁殖,故嘉義、台南、高雄或屏東縣的低海拔山區與平地,除特別濕潤的地點以外,很少看到筆筒樹,筆筒樹在西南部海拔700公尺以上山區才逐漸繁茂出現。

筆筒樹常在陰濕山坡的演替早期形成優勢的森林,在東北氣候區最常見,這片台北坪林山區的筆筒樹純林,在台灣冬季乾旱的西南部平地(如新化)不可能見到。


台灣之東南氣候區內,氣候帶與植群帶有壓縮現象,冬季的東北季風在迎風坡產生若干雨量,乾旱效應較少,只是盛行風特別強。例如南仁山區,低海拔也可見筆筒樹,在山坡或山頂的原始林破壞後,可見到近乎純林的筆筒樹。至於筆筒樹最盛行的地帶,當推東北氣候區與東部區北段,例如蘇花公路沿線可見到大片筆筒樹林,東北海濱的鼻頭角小山頭,迎風面見不到筆筒樹,但背風面溪谷與窪地則有筆筒樹成群繁生。
筆筒樹在台灣雖然分布很廣,族群數量也不少,但以全球性觀點而言,本種並未遍及熱帶與亞熱帶,且其代表蕨類僅存的巨形樹狀植物,故台灣的野外族群及棲地必須適度加以保存。原來在台灣沒有生存危機的筆筒樹,不幸近幾年來,台灣的樹蕨類發生菌核病,屢有成群枯死的現象,筆筒樹尤其嚴重,林業局與林業試驗所正在設法搶救,進行「方舟計劃」,希望能有效防治病害蔓延與保存健康種源,否則筆筒樹就要成為台灣的稀有植物了。

台灣東南氣候區的南仁山,山坡或山頂均可見到筆筒樹的森林(左),在東北部的鼻頭角迎風山頂沒有筆筒樹,背風面接近溪谷則有筆筒樹繁生(右)。


【台東蘇鐵】
台東蘇鐵(Cycas taitungensis)是臺灣特有的一種裸子植物,也是文資法保護的珍稀植物。何時演化出這種植物仍有待研究,但就廣泛的蘇鐵類而言,也算是演化孑遺植物。其遠組本勒蘇鐵(Bennetitales)在石炭紀就已現身,至中生代的三疊紀,蘇鐵類興起,其後的侏羅紀(一億九千萬年至一億三千萬年前)則稱為蘇鐵類的時代(age of cycads)。接下來的白堊紀開始出現原始的被子植物(angiosperms),並大量演化,成為新生代第三紀(六千五百萬年前以來)的優勢植物,蘇鐵類逐漸衰退,目前退縮至熱帶與亞熱帶,其高緯度的棲地被耐寒的針葉樹取代,低緯度的溫暖地區則被多樣化的被子植物取代。

生長在台東蘇鐵自然保留區內的蘇鐵老樹,是文資法保護的珍稀植物(左)。2010台北花博的稀有植物區也見到台東蘇鐵(右)。


台東蘇鐵的天然族群主要見於台東縣延平鄉紅葉村,分布在鹿野溪的上游河谷兩岸,另在海岸山脈也有一部分族群。其棲地大多為土壤發育不良的陡峭岩坡或保水力不良的碎石地,為典型乾性演替早期之陽性植物,與二葉松或楓香等先驅樹種形成稀疏的次生林。這種惡劣的棲地對喜好濕潤的常綠闊葉樹種較為不利,故演替進行極漫,上層闊葉大樹不易侵入,蘇鐵長期留存在此。

台東延平鄉紅葉村鹿野溪上游的河岸峭壁,是台東蘇鐵的天然棲地,右圖是兩處族群在台灣地理氣候區的大略分布位置。


很多孑遺的蘇鐵類,其生態有一特性,即習性耐乾旱與貧瘠土地,但因體型不大,無法與現代的大型樹木競爭,在自然的森林演替中常於早期出現,然最終會被耐陰性的樹木取代,除非當地地形與土壤狀態惡劣,類似長期處於乾性演替的初期階段,蘇鐵才可持續生存。然而這並非表示它特別偏好惡劣的環境,在人工栽培下,蘇鐵到處可以生長,環境優良、土壤肥沃的庭園當然長得最好。

台東蘇鐵具有耐乾旱與貧瘠土地的生態特性,一般植物難以生長的鹿野溪兩岸峭壁(左),可見煙斗狀的蘇鐵自岩壁長出(右)。


特產於台灣的台東蘇鐵,在台灣的庭園並不常見,較常見的是另一種捲葉蘇鐵(Cycas revoluta),體型比台東蘇鐵小,原產於東南亞,北至日本九州南部與琉球群島亦有分布,其日本的天然生育地位於向陽的險峻峭壁或陡坡岩隙,生長基質多為岩屑或石礫,一般闊葉樹難以生存,由於這種生態與景觀並不多見,日本政府已劃為天然紀念物而加以保護。

鹿野溪上游的蘇鐵保留區內地形陡峭,常見懸崖飛瀑(左),崩塌岩屑堆積的山坡上可見演替早期生長的四株蘇鐵(箭頭所指),其下層已長出闊葉小樹與灌叢(右),後期演替可能不利於蘇鐵繼續生存。


在紅葉村鹿野溪上游的蘇鐵棲地,已根據文化資產保存法劃設為台東蘇鐵自然保留區,從紅葉村沿林道進入山區,接到鹿野溪岸上的小徑,兩側山壁筆直高聳,步道由岩牆半腰挖鑿出來,寬約一公尺,走在僅見一線天的峽谷中,到處可見懸崖飛瀑及山澗水潭,台東蘇鐵就長在峭壁裂隙、岩稜頂及崩石地上,大樹可達三四公尺高,形如棕櫚,突出於矮樹及灌木上,由石縫橫向長出者,莖頂上翹,形如煙斗生葉,在狹窄險峻的步道上,俯瞰這種奇樹,下臨萬丈深淵,益加體認蘇鐵之堅軔生命力與孑遺植物本質。過了蘇鐵保留區,鹿野溪仍切入深谷,造就了所謂龍門天險的地形,這條路其實是內本鹿越嶺古道的東段入口,古道翻越中央山脈,可通到西側的藤枝,目前全線尚未整闢打通,探勘的登山客甚少,台東蘇鐵也得以不受外界之干擾。

蘇鐵保留區位於內本鹿越嶺古道的東段(左),沿途可見到台東蘇鐵的堅軔生命力與孑遺生態特性(右上),右下為老樹所生之雌毬。


【台灣杉】
台灣杉(Taiwania)是杉科(Taxodiaceae)的一屬裸子植物,最近納入廣義的柏科(Cupressaceae),最早正式發表於植物界是在1906年,根據在台灣所發現之標本,日本學者早田文藏就以台灣之拉丁文轉化為屬名,又因其葉子形似柳杉(屬名Cryptomeria),台灣杉之學名就稱為Taiwania cryptomerioides。然後在中國雲南也發現類似之植物,起初認為是不同種,取名禿杉(T. flousiana),據最近之研究則相信兩者是同一種,遺傳性質的研究也顯示中國及台灣之族群遺傳變異度都很小,顯然兩地的族群都沒有因隔離而分化。
台灣杉是一單種屬(monotypic genus),目前只有一種,但呈現零星的不連續分布,包括緬甸與中國邊界、雲南西南部、越南北部以及台灣。此外仍有少數族群可見於中國大陸之湖北利川以及貴州麗山,整體而言可視為亞洲東部的特有種。東亞之亞熱帶與暖溫帶為第四紀冰河期之植物避難所,因未被冰河覆蓋,許多植物在別處消滅,卻遷移至此存活,但呈隔離之小族群,台灣係台灣杉之主要避難所,具有最大族群及材積。

台灣杉的稚樹側枝呈彎弓形(左),葉形似柳杉(中),成熟的大樹可達70公尺高,中下部側枝掉落,僅主幹頂部有枝葉(右)。


廣義柏科的植物演化起源於侏羅紀,台灣杉起源可溯自第三紀,是一種演化孑遺植物,化石證據雖不多,但分布地點遠比現生族群廣闊,且到達環北極地區,其最早化石紀錄(Taiwania schaeferi)即出現在Spitsbergen(Svalbard)群島之古新世(Paleocene)至始新世(Eocene)地層(五千至六千萬年前),此島位在北極圈內,緯度高達北緯74-80度,當地的一些裸子植物與原始的被子植物都是北極第三紀植相(Arcto-Tertiary flora)的成員。另在德國、烏克蘭與阿拉斯加也有台灣杉的紀錄,推測其過去分布可能遍及歐亞大陸。亞洲東部的化石,出現於中國東北撫順煤礦之始新世地層,日本學者遠藤處理為一新屬及新種Eotaiwania fushunensis,另一學者小泉源一則認定此化石仍應歸入台灣杉屬,更改其學名為Taiwania fushunensis。在第三紀之中新世(Miocene)中期,日本本州中北部亦有台灣杉之化石紀錄,至第三紀末期之上新世(Pliocene),本州南部又有發現,經學者三木茂直接鑑定為Taiwania cryptomerioides,表示其形態與現生種已沒有差異,可見由北極第三紀早期的始祖形態,演變至今日的現生樹種,演化速率趨緩,其分布也由高緯度退縮至低緯度,台灣杉的孑遺特性十分明顯。

台灣杉成熟枝上的雌毬發育成毬果(左),成熟的雄毬有很多花藥,即將散發花粉(右)。


根據孢粉化石的研究,台灣杉曾繁生於更新世之台灣山區,低溫之冰河期並曾下降到800m之低海拔谷地。目前則出現在山區之櫟林帶(Quercus forest zone),亦相當於水氣豐沛之盛行雲霧帶(prevalent cloud zone),在台灣中部約位於1500-2500公尺之海拔區間,但各地海拔略有變異。此雲霧帶內之森林,主要由偏好溼潤之常綠闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成,台灣杉即散生於上述各林型內,針葉樹除台灣杉與香杉(Cunninghamia konishii)外,以紅檜(Chamaecyparis formosensis)最為普遍,常綠闊葉樹主由山毛櫸科(Fagaceae)與樟科(Lauraceae)之樹木組成,即所謂樟櫟群。林型之變化實與森林之干擾與演替階段有關。

台灣杉散生在台灣山區之櫟林帶,呈針闊葉樹混淆林之林相,台灣杉樹型高大,常突出闊葉樹冠之上。


火災、風災或山崩地滑之干擾地,若位在櫟林帶內偏南之向陽山坡,演替早期常是二葉松或赤楊的大面積次生林,若在較陰濕之偏北向山坡,則常出現台灣杉與其他喜濕潤之針葉樹如紅檜、台灣扁柏(Chamaecyparis obtuse var. formosana)、台灣華山松(Pinus armandii var. masteriana)或香杉等,構成「針葉樹先驅林」,並且在此留存至演替末期。先驅針葉林之上層樹冠鬱閉後,針葉樹無法在林下產生新幼苗,出現之更新幼苗與小樹大多屬較耐陰之常綠闊葉樹,後來即在林中形成闊葉樹冠,呈現「針闊葉樹混淆林」之林相。此種混淆林中之闊葉樹可陸續更新,持續不衰,先驅之針葉樹雖不能更新,但因壽命長,樹型高大,故可長期留存並繼續增高,成為闊葉樹冠之上的突出樹(emergent tree),構成「針葉突出樹林」之林相,這種林相在櫟林帶中相當常見,若長期沒有干擾再現,針葉樹相繼老朽消失,森林純粹由闊葉樹組成,這種常綠闊葉林在櫟林帶反而不多見,故有學者以「檜木林帶」稱呼櫟林帶。值得一提者,此林帶最大(直徑)之神木,非紅檜莫屬,但若論樹高,則以台灣杉居冠,高達70公尺之樹屢見不鮮,被封為歐亞大陸最高樹種或樹王,當之無愧,僅次於北美洲之世界爺。
由於過去隨著檜木林被大量開採,台灣杉在台灣之保育評估被列入瀕臨滅絕(endangered),應嚴加保護。在中國之保育狀態則列為易受害(vulnerable),亦屬保護物種。

櫟林帶相當於台灣山區之盛行雲霧帶,常有紅檜與台灣杉之針闊葉樹混淆林(左),台灣杉老樹之樹幹筆直高聳,是森林的突出樹(右)。


【台灣油杉】
台灣油杉(Keteleeria davidiana var. formosana)為台灣特有之松科(Pinaceae)針葉樹種,也是文資法公告的珍貴稀有植物,並設立自然保留區。目前其分類地位被處理為產於中國鐵堅油杉(Keteleeria davidiana)之變種,可能係共同祖先經隔離演化所產生之同胞變種(vicarious variety),何時分化出來有待研究,若認定是新生的變種,則此變種是新特有現象(neo-endemics),而非孑遺。然就油杉這一屬植物而言,過去曾分布於北半球中高緯度,第四紀冰河期間紛紛南遷,分布範圍退縮至多處小區,可算是冰河期孑遺植物,且為亞洲東部之特有屬(endemic genus)植物。

台灣油杉出現在2010台北花博的稀有植物區(左)。成熟樹的雌毬(中)與雄毬(右)在台北植物園就看得到。


油杉屬的樹木在第三紀(Tertiary)曾廣泛分布於北半球溫帶,其化石在歐洲、北美西部之漸新世至中新世均有發現,歐洲及日本之上新世也有紀錄。最早的紀錄是在中國撫順煤礦之始新世(Eocene)地層中所發現之油杉毬果化石,因而有學者認為油杉起源於亞洲東部中高緯度,後來經過白令陸橋(Berlingia)擴散到北美洲西部,或許該處的造山運動與火山活動不利於油杉生存,後來消失。根據孢粉紀錄,油杉是在第四紀冰河期才在歐洲滅絕的。經過更新世的冰河效應以後,往南遷移的殘遺油杉屬植物,僅存於中國秦嶺以南及長江中下游以南地區,在越南北部亦有分布,並可能在冰河期間有部分族群遷移到台灣。由地質年代與化石研判,油杉往昔的分布遠比現代廣闊,在上新世或中新世以後才逐漸成為東亞之特有植物。

油杉屬的化石零星出現在北半球溫帶,冰河期以後向南遷移,僅存於東亞,成為該區之特有植物。


目前已發表的油杉屬植物計有12種之多,但分類處理頗多紛歧,可能因形態分化並不十分明顯獨立,有些學者只承認其中的三至五種,其餘則處理為變種。以鐵堅油杉為例,其分布散見於湖北、湖南、四川、雲南,陜西及甘肅等地,有一變種黄枝油杉(Keteleeria davidiana var. calcarea.)產於廣西及貴州之石灰岩地帶,另一變種台灣油杉則特產於台灣。一般認為鐵堅油杉之棲地較接近大陸性氣候,至陜西及甘肅仍有分布,台灣油杉則在海洋性氣候之台灣,兩者之棲地與生態顯然有差異,日本學者早田文藏將台灣植物發表為鐵堅油杉之變種,金平亮三則認為台灣種就是鐵堅油杉,兩者之遺傳及演化關係有待研究。至於分布在台灣對岸之油杉(Keteleeria fortunei)與江南油杉(Keteleeria cyclolepis),其與台灣油杉之關係又如何?亦值得深究。

現存的油杉屬在亞洲東南部之分布

(本圖取自Hu, S. Y. (1980) The Metasequoia flora and its phytogeographic significance. J. Arn. Arb. 61(1): 41-94.)

油杉在台灣的分布呈現小規模的不連續(disjnuct),分別位於本島南北兩端的低海拔山地,因而有兩地族群係由中國大陸兩不同地點分別遷入的臆測。北部的棲地在台北縣坪林鄉北勢溪南側山地,較多的族群出現於北勢溪支流金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山脊。南部的棲地位於台東縣達仁鄉境內,即中央山脈南端茶茶牙賴山東北坡。近日台東林管處又在大武山自然保留區之大竹溪上游一處海拔約750公尺的峭壁上,發現約一處小族群。

台灣油杉在台北縣坪林山區的自然保留區內有零星散布的大樹(左)。它在台灣的分布呈現小規模的不連續,分別出現在本島南北兩端(右)。


以北部坪林山區的油杉為例,其生態特性亦符合孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮型,即屬於陽性之不耐陰樹種,於大干擾後進行繁殖更新,形成先驅性針葉林,森林鬱閉後則不利於後代更新,無法在先驅林內補充族群而逐漸衰退老朽。根據日本學者金平亮三之報導,坪林之油杉曾於1900年被大量伐採,這次干擾可能引發天然更新之機會。筆者於1983年首度到坪林倒吊嶺山觀察油杉,次年又到倒吊蓮山附近作生態觀察與採集,發現油杉的棲地附近有廣大的新造林地,藉山坡作造林前整地之利,大量之油杉天然苗木出現於柳杉栽植苗之間,高度約在20-50公分之間,比柳杉苗略低。至2010年初,筆者再度造訪倒吊嶺山與倒吊蓮山,見到附近林相已變成針闊葉樹混淆林,闊葉樹生長茂密,也有更新,油杉則僅有胸徑8公分以上之稚樹及零星散佈之大樹,雖發現林下有當年剛發芽之小苗,但沒有8公分以下之稚樹,可見初生苗很難順利成長。由此研判,油杉在1900及1983年兩次干擾期間,可能有間歇式的天然更新,目前胸徑在一公尺左右之大樹可能是一百多年前所建立者,二十多年前所更新之苗木目前已成中徑木,但若以後沒有大型干擾或人為經營,在狹小之自然保留區內勢將逐漸衰退。

台灣油杉具有孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮性,在演替後期之針闊葉樹混淆林中突出於闊葉樹林冠之上(左),零星散佈於林中之老樹年齡在100年以上(右)。


最近在農委會出版之台灣稀有及瀕危植物分級一書中,台灣油杉被評選為嚴重瀕臨滅絕(critically endangered)之植物,蓋因分布零星,棲地狹小,又面臨農林業之威脅。中國之紅皮書亦納入上述之油杉、黃枝油杉,以及海南油杉(Keteleeria hainanensis)、旱地油杉(Keteleeria xerophila)等為瀕危種或漸危種。

【台灣山毛櫸】
台灣山毛櫸(Fagus hayatae)又名臺灣水青岡,屬於山毛櫸科(Fagaceae)山毛櫸屬,也是文資法公告的一種珍貴稀有植物。山毛櫸屬是目前北半球溫帶落葉林的主要樹種,全世界約有十三種,其中東亞有七種,含日本三種,臺灣只有一種,是分布範圍的南限。原始的山毛櫸屬植物,是該科演化史上最老之屬,有關山毛櫸或近親南方山毛櫸(Nothofagus)之化石,可追溯至白堊紀。後來南方山毛櫸分布到南半球,與北半球之原祖隔離,山毛櫸則在第三紀廣布北半球中高緯度,由於板塊運動連帶氣候的變動,山毛櫸所在之緯度稍有降低,目前在歐洲、亞洲東部、北美洲與墨西哥均可見之,這種大規模的不連續分布,推測與盤古大陸(Pangaea)一裂為二,以及北方古陸(Laurasia)與南方古陸(Gondawana)之逐步分離有關。

現代的山毛櫸屬樹木呈現大規模的不連續分布,是地質年代地球板塊運動與古陸逐步分離的結果。


若說所有山毛櫸樹種都是孑遺植物,並不十分恰當。有些北溫帶的山毛櫸,雖起源於第三紀,但目前分布仍頗廣泛,且適應所在之棲地生態條件,競爭力不輸給晚近演化之新樹種,故能成為溫帶夏綠林(summer green forest)之優勢種,甚至形成純林。
台灣山毛櫸最初以台灣所產之植物命名,認定是台灣之特有種,最近之研究發現在中國之浙江、湖北、湖南與四川等地也有分布,各地植物之形態稍有差異,曾被視為不同種或變種,如此則台灣之承名變種仍是台灣所特有。更新世冰河期間,海水下降,由於台灣海峽消失,山毛櫸得以從中國大陸南遷進入台灣,成為北半球分布的最南限。由於當時溫度低,常綠闊樹種之競爭力不及落葉樹種,故山毛櫸在冰河期分布較廣,出現於台灣的北部與中部低山與丘陵,在更新世中期似發展到最大分布範圍,南至北回歸線仍有孢粉記錄。冰期過後氣候回暖,常綠闊葉樹再度擴張,山毛櫸族群被迫向北部或較高海拔遷移,退縮至北部的插天山區與宜蘭的銅山。考慮這段冰河史與今昔的分布範圍,台灣山毛櫸在本島就有退縮效應,稱得上是冰河孑遺種(glacial relict species)。

長在北插天山的台灣山毛櫸,背景為魯培山與南插天山,南北插天山之間的稜脊是山毛櫸的密集分布區。


山毛櫸在台灣之主要分布地帶跨越兩條山脈,雪山山脈北從烏來南邊之樂佩山開始出現,經塔開山、北插天山、魯培山至南插天山附近,是密集分布線,拉拉山一帶也有族群出現,山毛櫸的樹木多位在靠近稜線的位置。跨過蘭陽溪,中央山脈則從太平山區的三星山開始出現山毛櫸,向東延伸至翠峰湖附近之銅山與飯包尖山,兩山脈分布區海拔在1500至2000公尺之間,在山頭上呈現退縮性之小規模間斷分布。這條圍繞台灣東北部的分布線,是台灣山區氣候的一條境界線,此線以東及以北的地區,屬於恆溼性的東北氣候區,山區氣候全年雨量均勻,沒有乾季,山毛櫸所在之山頭剛好在東北季風影響之邊緣,經年冷涼而多雲霧,頗適合山毛櫸的生長。除了上述兩主要分布區以外,區外零星的山毛櫸分布地點時有所聞,但可能沒有成林的規模。值得一提者,最近在全國植群多樣性與繪圖計劃的推動下,陳子英教授在宜蘭東澳山區的蘭嵌山與大白山附近海拔1300 -1400公尺處發現了新的山毛櫸森林,可算是最東側與最低海拔的分布地點。

山毛櫸密佈的北插天山稜線(左),是台灣山區氣候的一條境界線,山毛櫸林位於東北氣候區之邊緣。台灣山毛櫸在冰河期分布較廣,目前有退縮趨勢,可視為冰河孑遺種(右)。


以筆者過去在北插天山調查的經驗,山毛櫸分布從山坡之上側開始出現,越接近稜頂,山毛櫸越多,至稜線上幾乎是這種樹之純林,林下有一些常綠的小樹或灌木,有些地方全是玉山箭竹,但很少發現山毛櫸的稚樹或幼苗,其天然更新顯然有困難。那次調查只設置少數小樣區,沒有遍及全林分,因取樣尺度太小,對於森林更新及演替之判斷尚待驗證。不過印象特別深刻的是,山毛櫸森林之樹種組成及森林外貌,與海拔稍低的常綠闊葉林有很大差異,這種群落很容易區分,一眼就看出優勢種與特徵種,不像一般樹木多樣化的常綠闊葉林,調查很多樣區還不確定應該分出多少群落型,必須藉助數學運算來決定。

台灣山毛櫸落葉林於春天初吐新葉,呈現翠綠的樹冠(左)。北插天山稜線上的山毛櫸幾乎是純林,林下玉山箭竹繁生,難以發現山毛櫸的稚樹或幼苗(右)。


最近中日學者合作調查台灣東北部的山毛櫸落葉林,收集23個樣區,計記錄到163種組成植物,與附近常綠闊葉林之組成比較,發現有29種相同之植物,與日本之山毛櫸(F. crenata)森林則有57共同種,可見此森林在北台灣是一相當特殊之林型,可視為山毛櫸之孑遺森林,未來是否能更新而持續生存,值得進一步研究。
台灣山毛櫸在其生育地算是優勢種,數量很豐富,但目前的分布範圍既狹窄又有隔離,因此保育狀態被判定為易受害物種,並設有插天山自然保留區加以保護。最近在太平山翠峰湖附近之銅山,調查到的台灣山毛櫸森林廣達1100公頃,算是台灣最大的一片,林務局在附近闢建了山毛櫸步道,並設立2公頃之永久樣區,準備長期觀測,研究其更新情況與演替特性。

台灣山毛櫸的落葉林,是台灣山區難得一見的溫帶夏綠林,圖為秋季來臨的十月,北插天山的山毛櫸樹葉在落葉前變成黃色。


【昆欄樹】
昆欄樹(Trochodendron aralioides)又稱雲葉,屬於昆欄樹科,花的構造相當特殊,不具有花萼和花瓣,僅有雄蕊和雌蕊,雌蕊由許多心皮排成環狀,其基部與側面互相癒合呈車輪狀,無數雄蕊由此輪狀構造伸出成一外環,其雌蕊與雄蕊的成熟時間不同,以便進行異株授粉。另一特性是其木質部內具有裸子植物才有的假導管,被視為被子植物中古老的一群。目前的分布在韓國、日本、琉球至台灣,屬於東亞特有的植物,第三紀在北美洲也有發現,故也列入孑遺樹種。
昆欄樹最早的化石見於中國東北古新世(Paleocene)地層,到了始新世(Eocene)在美國華盛頓州發現昆欄樹科果實的化石,中新世的昆欄樹科化石更多,美國的愛達荷州與奧勒剛州,以及堪察加半島與日本都有紀錄。中國學者認為昆欄樹起源於東亞,並一直持續在這裡生存,雖其後裔曾擴散至北美洲,但後來消失,只剩東亞的較低緯度尚有存活,與銀杏科或杜仲科有點類似。

昆欄樹的花沒有花萼和花瓣,木質部具有假導管,是原始的被子植物(左),過去曾分布於東亞與北美,現為東亞特有(右)。


昆欄樹在台灣山區主要分布於中海拔山區的盛行雲霧帶,亦即櫟林帶,其地形常為小稜交匯處或大山之山腹,理論上直射陽光不少,但因位於雲霧帶之中,雲霧導致之漫射光(diffuse light)也多,其生育地環境與植物組成,除台灣北部與南部(恆春半島北端)以外,概與紅檜與台灣杉或巒大杉有些類似,常出現於陰濕坡面的干擾地,形成演替早期的先驅森林,其後闊葉樹種相繼進入繁殖,逐漸形成針闊葉混淆林或常綠闊葉林,伴生闊葉樹常見有森氏櫟、錐果櫟、狹葉櫟、長尾尖葉櫧、豬腳楠、白花八角、台灣樹參與木荷等種。日本學者鈴木時夫曾觀察櫟林帶優勢樹之葉形,發現大部份葉緣沒有鋸齒或僅上半部有鋸齒,葉上表面常有光澤,葉下表面有呈灰白色、具有星狀毛或光滑無毛等類型,昆欄樹即屬最後一型,其上下表面幾乎同樣是綠色,上表面尤其光滑,在日光下或雲霧中均閃閃發亮,別稱「雲葉樹」令人印象深刻。

昆欄樹常出現於台灣山區的盛行雲霧帶(左),其葉子在日光下或雲霧中均發出亮光。


櫟林帶在台灣山區的海拔分布,以中部的中西氣候區最高,海拔幅度也最寬,大約在1500至2500公尺之間,其範圍實與溫度有關,溫度與海拔高度理論上有相關性,溫度也影響相對濕度與形成雲霧的海拔高度,但台灣各地海拔梯度上的溫度變化(山地溫度遞減率)並不完全相同,同一海拔高度之溫度,在台灣島之南北兩端稍低,中部則較高,各地山區的櫟林帶海拔高度與幅度也有類似之變化,以昆欄樹的海拔分布來看這種變化甚為清楚。
台灣北部之昆欄樹海拔分布有明顯之下降,許多中部較高海拔的植物也有同樣的趨勢,是眾所熟知的「植群北降」現象。在大屯山脈之二子坪或馬槽附近之初期演替階段,海拔僅500-700公尺處就可看到昆欄樹之幼林,其大樹可見於陽明山國家公園內許多古老的天然林,例如位於鹿角坑溪的生態保護區內,就有許多昆欄樹的老樹。七星山的龐大錐形山體上,昆欄樹更是森林界線上緣的樹種,在強烈東北季風的影響下,山頂常是包籜矢竹或芒草的天下,只有昆欄樹可向上爬至山坡上側將近900公尺海拔處,且形成純林。在七星山頂幾個小山頭所包圍的火山口窪谷中,也有一小片昆欄樹林,頗有孑遺樹種的退縮與逆境生存的特性。

出現在大屯山脈海拔800m之昆欄樹林,其海拔分布較台灣中部(1500m以上)降低(左)。七星山的龐大山體上,昆欄樹林在近山頂海拔700m處形成森林界線(右)。


除台灣北部以外,昆欄樹常與台灣杜鵑(Rhododendron formosanum)構成中海拔山頂的石楠矮曲林,趨近台灣中部之分布海拔逐漸升高,例如南投的溪頭鳳凰山與水社大山,這種矮曲林的海拔約在1800-2100公尺之間。接近南部則昆欄樹之分布海拔稍有下降,但不明顯,如台灣南部的大漢山及穗花杉保留區,昆欄樹的海拔高度降至約1300公尺左右,直到恆春半島的北端,下降高度則較明顯,在楓港東南側的里龍山,接近山頂(1062公尺)之處出現櫟林帶雲霧林之林相,經學者調查命名為台灣樹參-猪腳楠(Dendropanax dentiger - Machilus thunbergii type)型,其中之昆欄樹-台灣杜鵑亞型即是植群型南降之例證。

陽明山國家公園鹿角坑溪的生態保護區內,昆欄樹的老樹斜伸出很多側枝,被稱為章魚樹(左上)。台灣中部水社大山海拔2100m的山頂上,有石楠矮曲林,昆欄樹也是組成樹種(右)。恆春半島北側的里龍山頂約1000m處,也有昆欄樹與台灣杜鵑之矮曲林(左下)。


最近植物分類學者以分以子生物學與遺傳變異的分析,發現昆欄樹由於特殊的雌雄差別成熟花期及昆蟲傳粉行為影響,族群內具有高的變異性。分布在日本與台灣的族群,遺傳的分化形成日本/奄美大島群及台灣/西表島群兩組,乃地質年代上長期隔離所導致。在台灣島內,不同地理分區及山脈的族群間,也有遺傳分化的現象。台灣中部的族群累積較多的遺傳變異及具有較多的古老祖先特性,可能是冰河期的昆欄樹避難所,冰期過後再擴散至其他各地,而北部陽明山及南部里龍山之族群含有較低的遺傳變異,可能是全新世昆欄樹族群散佈的邊緣地帶。
昆欄樹被納入中國的植物紅皮書,台灣保育界並未特別將昆欄樹列為法定保護物種或稀有種,也沒有以它為標靶物種所劃定的保護區,但在國家公園的生態保護區,以及許多涵蓋霧林帶的自然保留區內,各種林型內均有大量的昆欄樹。

陽明山國家公園的七星山頂,有七個小山峰包圍火山口窪谷,谷中有一片昆欄樹的優勢森林。

2010年10月22日 星期五

淺談孑遺植物 ( 作者--林迷)

今年初夏,筆者曾在本專欄發表了一篇討論生態研究空間尺度的文章,並以生長在坪林地區的台灣油杉為例,舉出進行樹種天然更新的研究時,可能發生的空間尺度盲點。文中提到台灣油杉是「孑遺植物」,因而有同好們提出討論孑遺植物的定義及內涵等話題,本文旨在討論孑遺植物的觀念,並綜觀國內外文獻,以其在生態學、植物地理學及生物保育上的用法淺論一二,至於台灣的幾種代表性孑遺樹種,將另撰一文討論之。

【孑遺植物的觀念】
孑遺(relicts)一詞,在國內外的用法相當廣泛,在科學上則常用來指往昔留存下來的自然現象。在生物學的領域中,生態學、生物地理學或古生物學也常用此詞。孑遺植物(relict plants)指的是某一類在過去族群數量豐富的植物,而且分布在相當廣大的地區,但現在族群減縮,只出現在一個或少數幾個狹小地區,簡言之,即以前廣泛分布豐量植物的殘存小族群,主要考慮的現象是族群的大小與分布範圍的寬窄,而且有跨越時空的意涵。
在應用孑遺的觀念時,若以某一類植物來考慮,則其植物位階有高低不等的差別,所謂位階是指該植物在分類學術上的系統階級(rank),即植物界(plant kingdom)以下的門(division)、綱(class)、目(order)、科(family)、屬(genus)、種(species)等層級單位。分類的基本單位是種,種以內沒有明顯的形態變異。自屬以上的單位,本文以高層單位稱之,其內部則有形態變化與族群的演化,可以再細分為更低的單位,以別於基本位階的「種」。

生長在坪林山區的台灣油杉巨木,右側列出其在分類系統的各階級名稱。


以高層的植物而言,其階級仍包含甚廣,高階者例如泛指某一群蕨類植物(ferns)或裸子植物(gymnosperms),可能討論的植物屬於「門」的分類位階,又如提到蘇鐵(cycads)或松柏類(conifers),則定位在裸子植物下的「綱」層級,這種高層級的分類單位,有長久的演化歷史,若比較過去與現代的分布範圍,常相隔遙遠的地質年代與地理位置,這一類植物的遠組與現生後裔比較,可能在外形上大不相同,但研判有久遠的血緣關係。這種長期的演化,可能伴隨著地質、地理、板塊運動或全球氣候的長期變遷,也牽涉到悠久的演化與形態或生理生態上的改變,其細節過程並不十分明瞭,含有臆測成份,常以演化的孑遺(Evolutionary relicts)來表示其內涵。

台灣常見的筆筒樹(Cyathea lepifera),曾被稱為侏羅紀時代的孑遺植物(左)。特產於台灣東部的台東蘇鐵(Cycas taitungensis),被視為地質年代保留下來的一種活化石(右)。


階級較低的孑遺植物,可能指某一屬古老的植物,在地質年代分化出許多種,分布相當廣,目前僅剩少數或一個種,分布在狹小地區,其親緣關係較近的同屬其他種大多已滅絕無存,這時所考慮的孑遺現象,是屬(genus)的層級,即孑遺屬(relict genus)。某一屬殘存的種,若分布在隔離的小區,亦可能逐漸獨立演化,形成新種,但對於原來的屬而言,也算是演化的孑遺。有時同一個種可能自以前某地質年代一直存活到現代,形態上沒有明顯的改變,族群亦未再分化,只是分布地點有所縮減與移位,這種植物稱為孑遺種(relict species)。
屬與種的演化歷史可能不長,年代也較晚近,導致植物衰退或滅絕的地質歷史事件常有較明確的證據或理論,故有時常從成因將孑遺植物加以分類。低階植物的種或種以下單位,其分布範圍可能因某些因素而縮減,致成為孑遺者,這種植物沒有形態的變化,也沒有複雜的演化史,其內涵常以成因與孑遺名稱加以表示,例如人類引發孑遺(anthropogenic relicts),係因人類過去伐木、清理土地或大面積農業活動,物種棲地喪失或改變原貌,而導致野生植物族群之縮減。地形地貌孑遺(geomorphological relicts)則指地理變遷所留存之植物,如因地殼隆起,海灣變成內陸河,海岸植物保留在乾凅的河岸。又如氣候孑遺(climatic relicts)最為常見,地質年代中一直有幅度不等之氣候波動,造成低階植物之孑現象大致在第三紀以後之變化,如從廣泛分布的第三紀末期殘存下來,常稱為第三紀孑遺(Tertiary relicts),第四紀除常見之冰河孑遺(glacial relicts)以外,另有間冰期孑遺(interglacial relicts),甚至有近代之後冰期孑遺(postglacial relicts)。冰河期之高緯度植物必須向南方遷移,找到適合的避難所,以便繼續生存,在冰河消退的間冰期,這些植物又必須北返原棲地,但有另一種適應方式,即遷移至避難所附近的較高海拔,故冰河孑遺植物常呈現高緯度低海拔與低緯度高海拔的兩區不連續分布。

台灣山毛櫸(Fagus hayatae左)與台灣油杉(Keteleeria davidiana var. formosana右)都可稱為孑遺植物,中間是兩種在台灣地理氣候區的分布地點。


上述兩種高低層應用實例是以生物分類群(taxa)為考慮對象,在群聚生態學(community ecology)的領域中,孑遺一詞所指稍有不同意義,凡以前廣泛分布的一群動植物群落,即一種植群型(vegetation)或生態系(ecosystem),其殘存群落出現在另一環境不同的棲地內,也常以孑遺稱之,或特稱為群系孑遺(formation relicts),此處的群系指的是不同環境展現的植群外貌形相。例如第四紀的冰河期間,熱帶地區並未被冰帽覆蓋,但氣溫稍降,雨量也有減少,原來連續分布的廣大熱帶雨林,縮小變成幾處隔離的孤島式小區,但尚可維持與林中的若干生物。孤島間的環境與原來雨林不同,則轉化成乾旱的草原或疏林,另有適應的動植物,這些殘留的雨林片段就可稱為冰河孑遺,有一理論稱此處是雨林生物的避難所。若在冰河消退後的全新世(Holocene),疏林又逐漸恢復雨林的氣候,雨林原可隨之復原,但如考慮保存適應疏林的某些保育類大型動物,有些地區的政府保育機構仍採取適量的伐木措施,使部分草原得以續存,這種地景稱為孑遺性疏林(relict savanna)。
植物的分類群與植群型的孑遺觀念並非完全互斥或無關的,畢竟植群型是由許多植物種類組成的,所以在某些情況下兩種觀念可以互通,例如台灣山毛櫸(Fagus hayatae)被認定是孑遺種,在台灣北部插天山脈的山毛櫸森林,以該種為優勢種及特徵種,也可視為孑遺森林(relict forest)。

雪山山脈的插天山區有台灣山毛櫸的孑遺森林,遠處高山即雪山山脈的高峰大霸尖山。


一般而言,以植物分類群來應用孑遺的觀念比較常見,雖有高階、低階分類群與基本種的不同意涵,但並非互斥的概念,彼此之間仍有重疊的部分。有些比較特殊的植物,低階的物種單獨構成高階單位,孑遺植物與其遠組的形態相似或無多大改變,然已歷經悠久的地質時代,例如銀杏即是一例,稱其為活化石毫無疑議。

【孑遺分布特性與保育】
孑遺植物的分布特性,是由以前廣闊的大地區,退縮到目前的少數小地區。以目前的分布範圍而言,若只限於某一地區,稱為該區所特有(endemic),若分散在幾個相隔遙遠的地區,則形成不連續或間斷分布(discontinuous or disjunct)的現象。
不論是侷限於一個特有區,或少數隔離間斷區,孑遺植物的族群必定小而片段化,由外界補充區內族群的可能性極小,或完全闕如,不僅小族群有遺傳漂變引起的滅種危機,若有天然災害、氣候異常、人類濫採或人為導致的棲地改變,則就地絶滅(local extinction)就無可避免。在現代自然保育的潮流下,盡量保存地球上的生物多樣性(biodiversity)已成為世界各國的共識,故各國政府或全球性的保育組織均有物種保育評估的措施。孑遺特有植物(relict endemic plants)一旦在殘存的特有地區消滅,地球上再也無處可尋了,在間斷分布的孑遺區內,若族群數量不豐,或僅出現在少數特殊棲地,則保育上也有虞慮,因此很多孑遺植物被評為瀕危(endangered)或漸危(vulnerable)種類,而列入各國或全球之紅皮書(Red Data Book),此乃孑遺物種在保育上的重要地位。

台灣杉的化石與現存植物分布地點,顯示這一屬是孑遺植物。


自另一方面而言,植物分布範圍的片段化或單區特有性質,並不一定是孑遺現象。狹窄的特有分布,可能是新演化出來的分類群,僅出現於演化地點,也許有擴張的潛力,但尚未向外擴散,這種情形稱為新特有(neo-endemic),以別於孑遺植物的古老特有(paleo-endemic)。片段化的分布也有另外的解釋,其中一個分布地區可能是該物種的起源中心(center of origin),其餘地點則是長距離散播或跳躍散播(jump dispersal)的結果,植物藉助於各種散播媒介,偶而可能克服分布上的障礙,形成遠近不等的間斷分布,這種情形表示該物種正在向外擴展,而非退縮的孑遺現象。如果這些分散的族群隔離時間久了,基因無法交流而各自獨立演化,也可能形成種內的亞種或變種,甚至產生不同的新種。
大規模的不連續分布,有可能是地質或地理事件所引發,例如大陸板塊的分裂及位移,每一板塊可能帶有地上棲息的生物與地層中埋藏的化石。同一種植物隨板塊漸行漸遠,形成遙遠的隔離,在久遠的板塊運動或植物演化事件中,這種植物可能不適應新位置的氣候,也無法及時遷移而滅種,當然也有機會在分離區的類似環境繼續生存。若生殖隔離加上新棲地環境的微小差異,也可能逐漸演化形成若干新種,此現象稱為隔離演化或植相替代現象(vicariance),這些種之關係即所謂同胞種或替代種(vicarious species)。對產生的新種而言,是當地所特有,對於保持原形而未演化的舊種而言,其分布範圍若已縮減,可列入孑遺種,對於這些同胞種所構成的屬來說,若考慮已滅亡的種及其先前分布範圍,則此屬亦算是孑遺植物。以木蘭科的木蘭屬(Magnolia)為例,多數分類學者相信它是最古老的被子植物之一,其演化起源很早,在下白堊紀(Lower Cretaceous)就在格陵蘭西部及美國中西部發現二十幾種化石,到白堊紀中期在加拿大溫哥華及歐洲葡萄牙也有化石紀錄,晚期在美國東西兩側都有,第三紀之分布更廣,化石可見於北極圈內之Spitsbergen,歐洲中部、南部及北美洲西部。在第四紀冰河期間,這一屬植物在歐洲及北美西部滅亡,目前剩下若干種存活於東亞與北美東部的較低緯度。

木蘭屬(Magnolia)的化石與現存植物分布圖,顯示其演化孑遺特性,過去遍布於北半球中高緯度,現代呈現東亞與北美東部之不連續分布。


【孑遺植物的研究】
綜合上述孑遺植物觀念與內涵的討論,吾人在應用這一名詞或進行相關的研究時,有必要判定孑遺植物的性質,或說明納入孑遺現象的準則。根據一般定義,必須對照其往昔分布與現代分布,傳統的方法就是找到過去留存下來的化石證據,勾勒出以前較廣泛分布的地理範圍,以便呈現目前的退縮及孑遺現象。第四紀更新世的冰河期間,許多第三紀的植物無法順利遷移而在歐洲滅種,若干種則找到避難所而存活至今,成為孑遺植物,其中以亞洲東部保存的孑遺植物最多。上世紀末以前,歐美各國的化石研究較為豐富,學者判定孑遺植物之屬性,或從事與孑遺物種有關之研究,多有化石佐證,他們也相信亞洲東部有很多孑遺植物,卻認為亞洲這方面的推論有相當之臆測成分,明確的化石證據可能不多。

台灣杉(左)與昆欄樹(右)是亞洲東部的特有孑遺植物,


上世紀末以來,分子生物學的技術與理論已有重大發展,得以進一步了解物種間的遺傳關係與演化關聯,並估算系統演化樹上分枝點的年代,配合地質學與全球變遷研究的新發現,與枝系演化系統學(cladistics)的發展,現代的生物地理學研究除了化石證據以外,將可從現生植物的分子結構與形態特徵加以分析,提供過去的植物演化與分布歷史,而孑遺植物可以更明確地認定,這方面的研究屬於歷史的生物地理學(historical biogeography)。
有關孑遺植物的另一個研究領域是生態的生物地理學(ecological biogeography),從現存的孑遺植物分布,探索其棲地環境特性,印證過去分布區的氣候與遷移或擴散途徑。這可用一個植物區系(floristic region)為探討單位,也可從一個地理區的各種植群型去清查,有時某一個植群型內聚集了很多某一地質年代的孑遺植物,則更有生態意義,且可能隱含過去古氣候特性的線索,分析其環境特性或微氣候因子也許有助於保護區之規劃與經營。

台灣之植物地理學位置


台灣位居植物地理學之特殊位置,曾被劃入舊熱帶植物區系界(Paleotropical floristic kingdom),Takhtajan則認為台灣南端的恆春半島屬於舊熱帶植物區系界,恆春半島以北之本島則應歸屬全北植物區系界(Holarctic floristic kingdom)之東亞區(East Asia region)。可見台灣恰位在主要植物地理區的交界線上,本島成形於第三紀晚期之造山運動,其現生植物主要來自第四紀冰河期與間冰期的氣候變化與植物遷移,也有部份因隔離演化而形成特有種。據初步研究,可見來自東亞區(喜馬拉雅-中國東部-日本)之植物,多出現在台灣山區較高海拔,即前述高緯度與台灣高海拔的不連續分布現象。至於來自舊熱帶或南洋的植物成員,則分布在平地至低海拔山區,尤其是南部地區,許多熱帶植物在台灣之第一條分布界線位在楓港以南,第二條則約在高雄六龜與台東都蘭之間。研究孑遺植物之來源性質,以及其在台灣之分布或聚集現象,或許是一有趣之課題。

台灣之植物地理區位與孑遺植物遷移之關係