2009年9月17日 星期四

十年樹木百年樹林:圖說森林植群演替 ( 作者--林迷)

【植群與演替的基本觀念】
植群(vegetation)一詞指的是植物群落,或稱為植物社會(plant community),可泛指一切植物的集合出現或配列,廣義的植群包括田地裡的農作物、果園、公園或種滿多樣植物的花園,這些植群都有人類經營的成份。狹義的植群一詞,蘊含嚴格的生態學定義,指的是地球表面自然形成的植物群聚,沒有人類的操作或設計,但也絕非地表任何植物逢機組合的集團。

圖01 植群可泛指人類經營之農作物、果園或公園植栽(上),但嚴格定義則指自然形成之植物群聚(下)。


植物社會是一種特殊的聚落,有幾種因素共同作用而導致這種非逢機的組合,一般可用下列函數表示:
植群=f(x)(f, a, e, h, t)
式中的f指植物相(flora),乃經長期演化產生的繁多植物,構成植群的基本材料。a表示到達力(accessibility),即各種植物必須有能力散播到植物社會形成的地點,才有機會加入當地的集團。e代表各種植物的生態適應性,乃演化作用先天賦予的特性。h指的是生育地或棲地(habitat),形成植物集團的地點有一定
的環境特性,將對到達該地的植物進行篩選,通過考驗的植物才能落地生根。最後的t代表時間(time),意指植群的發育來日方長,初步到達且通過環境篩選的植物,不一定能繁衍世代,永久居留當地,先後到達的物種,將展開激烈的生存競爭,適者生存,弱者遭淘汰,物種逐一更替,最後才能形成一個組成不再變化的植物社會,此一t所涵蓋的時間過程,就是所謂的演替(succession),最後這個比較穩定的植物集團,稱為極盛相(climax)。

圖02 植物社會是五種因素共同影響的函數,不是植物的逢機組合集團,長期觀察就可看到演替的現象。


地球表面的氣候變化多端,但除了冰天雪地的極地,與寸草不生的沙漠以外,都有植物演化出來,且有物種持續生存,加入各地的植物相,各種棲地也有植群演替的現象,其所產生的極盛相,物種組成各不相同,植群外形則有針葉林、闊葉林、常綠林、落葉林、灌木叢、高草原、低草原等差別。台灣氣候溫暖多雨,只要有土壤生成之處,植群演替皆導致森林極盛相之形成,故在台灣討論植群演替,與森林演替實有相同之意涵。

圖03 植群有兩種主要變異,前方的香柏林與後方的冷杉林之環境有所不同,屬於空間的變異,後方冷杉林中出現的草原是火災所形成,假以時日將演替成原來之冷杉林,屬於時間上的變異。


森林是陸地表面的主要覆蓋物,在地球上發揮其特有的功能,除了水土保持、淨化空氣、吸存大氣二氧化碳等生態功能以外,還蘊含珍貴的生物多樣性,作為許多野生動物的棲地。對近代人類而言,森林提供木材與其他林產物,還有精神層面的休閒遊樂價值,其物種多樣性更保存了無法預測的利用潛力。身為地球生物圈芸芸眾生之一份子的人類,對於提供我們安身立命眾多資源的森林,實應有所了解。森林演替是一種地景上的變化,其基本觀念、來龍去脈以及在生態學所扮演的角色,乃本文討論的重點。

【森林不是一天形成的】
森林由樹木組成,樹木生存時間可長達千百年,森林演替時間(t)所涵蓋的年代,當然大過一般人類的壽命,因此在植群的函數中必須將時間列入考慮,因為我們在不同年代,觀察同一地點的森林植群,會發現有不同的組成植物,森林外貌形相也有變化,好像看到不同的森林,但這種演替的變化不是一兩天就可察覺的,俗語說「十年樹木,百年樹人」,若後一句改成「百年樹林」,則大致可以描述森林演替的一般時程,換言之,十年的間隔可看到樹木的少許變化,百年以上則可看到整個森林物種與外貌的明顯變化。

圖04演替的變化主要表現於植群形相的改變與植物種類的更替,左圖之落葉樹先驅森林,經數十年的自然演替,將變成右圖之常綠闊葉林。


提到這些年代時程,就必須瞭解如何計算林齡。一顆樹的年齡可由種子發芽算起,一座森林的年齡也必須從當地沒有森林的年代開始算,如果沒有這種年代紀錄可考,便無法算實際林齡。森林演替啟動的情境,稱為裸化(nudation),即地球表面因某種原因而產生一片裸露的土地,或原有森林遭到某種變故,導致植物部份損毀或完全消失,使得新的植物與樹木進入拓殖,這種改變原地況的事件即所謂干擾或擾動(disturbance)。干擾過後,演替便開始進行。
「十年樹木,百年樹林」的時間歷程,只是一種大略的說法。實際上,森林演替是一種連續變動的過程,演替的變化速度與前後延展的年代久暫,依演替類型而異,所謂類型是指演替變化的性質,取決於演替地點的地況,以陸地的森林演替而言,各地點的太陽輻射量是一定的,然地表的植物生長基質,則因地殼的變動與地形的發育而有所改變,樹木能否生長,視地表是否有一定深度的土壤,以及土壤中的水分供應情況而定,此外,土壤養分也影響植物生長,總之,植物生長所需之資源供應情況,決定了演替的性質與速度。

圖05 演替的啟動始於干擾的發生,產生裸露的土地,植群或森林的年齡由此算起,草嶺山崩地滑的土石堆積區已開始長出草本與灌木小樹。


根據發生干擾地點之資源供應情況,可將演替區分兩大類。植群發育始自從未有植物生長之新生土地者,稱為初級演替(primary succession),此種地方通常不適於大多數植物生長,土壤水分不適中(太乾或太濕),缺乏有機物或某些養分(如氮素)。最重要的特徵是當地沒有既存的植物繁殖材料(種子或無性繁殖器官),所以植物之生長要靠外界輸入種源,植物的種子、果實或其他具再生能力之器官,可藉風、水、鳥獸或人之助力進行傳播,到達干擾過之裸地,才能啟動演替,初期生長的植物會改變當地的環境,使得資源逐漸改良,植物增多,體型變大,終至形成森林。這種過程中,土地的環境也隨著變化,土壤可能逐漸發育,不同類的植物逐一入侵,又被另一類群取代,演替進行之速度很慢,可能須要數百年到數千年,才能到達最後之穩定狀態。
當干擾發生於原有植群或森林之處,植物全部或部份毀滅,此種地區之植群再生或復原過程,即所謂次級演替或二次演替(secondary succession)。與初級演替最大之不同點,在於當地原有植群生長,土壤已具備植物生長之適宜條件,同時可能有若干植物繁殖材料留存該地,即始大部分植物被消滅,仍留下大量之有機物與腐植質,土壤養分與物理性質遠比新生地優良。當演替開始之時,植群之恢復很快,其過程包括植物遷入、殘餘植群之再生、植物之競爭與取代,通常數十載至百年便可恢復至接近原來形相。
既然森林不是一天形成的,不論十年、百年或千萬年,我們都難以一窺森林演替的全貌,觀察森林演替的過程,必須考慮若干替代方案與推測方法。

圖06演替可根據發生干擾地點之資源供應情況,區分兩大類。


【演替觀察法:以空間替代時間】
綜上所述,演替是一種地景的自然變化,在沒有人力的操作下,同一地點的森林會隨著干擾過後的時間演進,改變其物種組成(species composition),森林外表形相(physiognomy)也隨之變化,succession一字的原意就是一系列的繼承或取代(replacement),要列出整個變化過程,一般有兩種觀察與研究方式。
一、同一地點之觀察
在同一演替地點,設立位置固定的永久樣區,在沒有干擾發生的情況下,每隔一定年代做長期持續的觀察與紀錄,以便最後舉示全部變化過程,這是最直接且符合演替定義的觀察法,但費時頗長,通常要靠不同世代的學者接力完成。永久樣區的觀察結果目前尚不多,有些特殊地點,過去有歷史紀錄,如圖藉、地況文字記載等,可供追考以前植群概況,但不可能與現代詳細的植群調查相比。某一年代在同一地點調查樹木的族群結構(population structure),可以推測植物競爭及未來的興衰趨勢,預測近期內的的演替變化方向。樹種的持續生存,取決於能否在當地繁殖更新,能更新者有幼苗與稚樹出現於林下,且由幼至老的族群數量呈現遞減的反J形的分布,這種樹木可續存於林中。反之,若某一樹種在林中只剩老樹,沒有繁殖後代,則衰亡之日可待,或由幼至老,族群呈現遞增的J形分布,則表示該種已步入衰退的階段,將來會被同林中反J形結構的樹種取代。這樣的族群分析只能推測前後的演變趨勢,不一定能擴及全部演替過程,要列出全程變化,一般用下述的間接方法。

圖07 墾丁社頂的梅花鹿復育區內所設的防鹿圍籬,觀察開始時,籬內外都是低草原,乃鹿的干擾所導致,圍籬設立後,籬內沒有鹿的攝食與踐踏,植群開始演替,兩年後已變成高草原,且有小樹出現。

圖08 桃山的東南方山坡有一大片火災造成之草原,火災年代不詳,在1974年已有二葉松之幼苗與小樹,演替正在進行,到2006年則形成一片鬱閉松林,只要不再發生火災,演替仍將繼續下去。

圖09 在同一地點短時間內調查樹木的族群構造,可推斷演替的來龍去脈,圖為三種基本的族群構造及族群興衰的推測要領。


二、不同地點之推論
在地表的廣大空間上,森林的組成樹種若有差異,大抵由兩種原因所造成,不同空間的環境差異會造成適應樹種的差別,另外一因素是環境類似,但不同空間在過去不同年代發生干擾,繼而啟動植群演替,目前各地則處於先後有別的演替階段。若能選擇環境相似,但樹種組成或年齡不同的地點,設置樣區調查,可分析樹木的族群結構,則有機會排列出演替的全部變化階段。這是以空間替代時間的方法,比較可行,且於短期內可以達成的演替推測法,但要確定所有樣區除了干擾時間與演替開始點以外,其他環境因子均屬相似或完全相同的情況,否則會產生誤導。

圖10 觀察環境類似,但樹種組成或年齡不同之若干不同地點,是一種以空間替代時間的演替觀察法,右圖的松林下已出現闊葉樹的小樹,將來可取代松樹。


【初級演替:滄海桑田】
初級演替的地況,前後變化極大,以一新生土地,過去沒有植物生長的地點為例,可將其過程分為下列幾個時期。
一、裸地的形成
地形的變遷過程常出現新生土地,上面從未有植物生長過,也罕有植物繁殖材料,甚至土壤基質也不適合高大樹木的生長。一般高等植物之生長,須有適當化育的土壤,且土中能保持適中的水分及空氣,故在演替之初,土壤或生長基質之水分含量,對演替性質具有重大影響。不同的自然界干擾機制,所形成之裸地具有不同的基質組成與含水量,初級演替可根據此特性區分演替類型。
地表之侵蝕與堆積作用均可產生裸露之基質,如地形之崩塌,露出基岩,下方則堆積崩落之土石,又如風蝕堆積之沙礫、火山噴出岩漿之冷卻、造山運動形成裸岩之風化等環境,均有裸地出現,但土壤基質未發育,岩石表面或石礫堆積之含水量極低,此種環境產生之植群發育稱為乾性演替(xerarch succession),由於生長基質不良,又缺乏水分,起初可能只有地衣與苔蘚等低等植物可以生長,經長期的岩層風化與土壤化育,才有草本及灌木逐漸入侵,演替時間極長。在湖泊之淤積或洪水平原之浮出處,高等植物開始進入生長時,基質土壤的含水量極高或常達飽和,在湖水或河水未完全消失前,即有水生植物進入演替,經沉水植物、挺水植物的生長,演變成陸地的草本,最後可能變成森林,這種植群之變化叫濕性演替(hydrarch succession)。理論上,演替亦可啟動於土壤基質水分含量適中之處,如迅速形成之沖積平原或三角洲、海埔新生地、河岸形成之台階地、冰河撤退所留下之新生地,此種環境發生之演替則以中性演替(mesarch succession)稱之,這種環境之演替速度較快。

圖11 由於干擾後形成之裸地具有不同之土壤及含水量特性,初級演替可分成三大類型。


二、植物之定殖
植物之定殖(colonization)包括遷入、成長、繁殖等過程。在一空曠地或新生地,植物族群之繁殖器官藉散播媒體帶入,遷入的速度與初期的生長狀況視植物種類而異,有一類植物最早侵入空地,稱為先驅植物(pioneer plants),具有大量小形而輕之種子或果實,可隨風遠飄,或有利於鳥獸長途攜帶傳播之種實構造,這些植物的生態特性屬於所謂陽性種或不耐陰種(intolerant species),雖有能力率先到達裸地,且可適應寬廣之生態環境,具有耐乾旱貧瘠土地、喜熱、好光、生長快速等特性,但不耐鬱閉植群之覆蓋壓頂狀態,等第一代森林形成,其下一代幼苗就難以適應林下的環境。演替後期遷入的物種,其幼苗必須具有耐陰之特性,這一類通稱為耐陰種(tolerant species)或極相種(climax species),其光合作用補償點較低,能在林下與既有植物競爭而生存下來,其種實較大而重,散播距離不大,但有利於在原來森林中持續繁衍不衰,構成極盛相森林的樹種。
初級演替早期,只有適應力強之先驅種能在空曠之新生基質建立其族群,待其成長後,逐漸改變生育地之環境,其他植物才能適應,陸續進入生長。此種植物定殖模式稱為接替式植相模式(relay floristic model),參與組成植物社會之各種植物係分批先後陸續進入,早期物種衰退後,釋出空間與資源給後來的物種。

圖12 演替期間植物之定殖方式有兩種理論模式,初級演替以接替植相模式(右)為主,次級演替則以起始植相模式為主(左),詳見後文。


三、環境之改變
一新生空地經植群演替過程,形成森林以後,其林內的環境(微氣候)與土壤性質,甚至其他棲息的動物或微生物,都會逐漸改變,這是既成植群的影響所造成,也因為這些變化,又促成植群組成的改變,導致演替的漫長過程。這種環境的改變,是森林影響學的探討主題,簡言之,林內的局部氣候有異於空曠地或林外,林中的光度與溫度有下降趨勢,相對溼度則會提高。森林植群建立以後,土壤之侵蝕可望減少,土壤發育也逐步進行,由於根之生長與有機物的投入,土壤產生團粒構造,致增加孔隙與通氣,保水力也提高了,有利於植物與土壤動物之生長。植群的遺體,如枯枝落葉或倒木,均形成對土壤有機物的輸入,經土壤動物與微生物的分解,又轉化為植物所需之有效養分,形成一個封閉的循環,保存了生態系統的肥力。以上種種效應,都是演替前的空地所沒有的,這種變化卻影響到早期定殖植物的生存與競爭能力,因而導至物種的更替。
四、植物族群之競爭
由於林內微環境之改變,植物之適應性亦有變化,彼此間之競爭關係也隨之不同,長時間作用之結果,原先生長呈優勢之種類可能被取代,甚至消失。
最早遷入的先驅種,在林中位居最上層,根系亦大量盤踞土中,故可取得充足之陽光、水分與養分,成為一時的優勢種,但其種子的發芽與幼苗的生長就受到林下微環境的限制與下層植群的競爭,很多先驅樹木優勢不過一代,下層常有較耐陰的樹種幼苗長進來,未來將對上層樹取而代之,故環境變遷與物種競爭為演替之驅動力。
演替期間,樹木的競爭態勢可見於族群結構,一種樹木要保持優勢競爭力,且長期立於不敗之地,其族群數量必須維持在森林上下層的平衡,即下層幼苗、稚樹到老樹都有相當數量,保持反J形的分布,一般耐陰性樹木有此種族群構造,不耐陰種在演替後期則呈現J形族群結構。

圖13 演替期間之森林內,各種環境因子發生改變,先後進入生長植物的適應力不同,導致植物種間的激烈競爭,繼而發生物種之取代。


五、植物社會之安定及極盛相
植群演替是植物的一系列取代,到底有幾輪取代才會達到取代終止的極盛相,則決定於當地的環境變動速度與參與物種的多寡,物種多樣性較高之處,由先驅種到極相種的種類較多,加入演替的機會也比較高,取代的次數也可能較多。森林演替是連續變化的過程,但未達極盛相前,某一時間所見之森林可用一兩種優勢樹種加以辨識或命名,稱為演替中途的序列階段(seral stage),而前後一系列序列階段合稱演替序列(sere)。各階段之優勢種,可視為當時環境的適存者,但因其在森林上下層的族群不平衡,到下一階段即被取代。演替進行到最後,必有一組植物(或一種)的後代,能適應該種前輩所造成之森林微環境,其幼苗得以成長而遞補衰亡之老樹,達到上下層族群的平衡,該階段的樹種組成即不再改變,是所謂安定的極盛相。
極盛相森林的優勢樹種,屬耐陰種,但這並不表示這些物種喜好陰暗的林下環境,只能說其幼苗可忍受較低光度的上層覆蓋環境,幼苗成長過程中,死亡率很大,族群結構才會呈反J形,倖存的幼苗與小樹必須等待得到充足陽光與其他資源的機會(如老樹死亡產生孔隙),才能長到上層。
演替序列階段的物種取代,發生於不同耐性的樹種之間,可稱為種間取代(interspecific replacement),在極盛相階段的森林並非真正安定或靜止不動,其取代發生於同一組樹木老幼族群之間,算是種內取代(intraspecific replacement),因此森林的樹種組成與形相不致有明顯的改變。極相種的老樹死亡後,枯倒形成一孔隙,並釋出空間及環境資源,這時在林下長期忍受低資源的小樹,獲得解放,就能長到上層,取代老樹的地位,這種極相森林的更新,過去稱為小演替(microsere),近年則多以孔隙動態(gap dynamics)或孔隙相更新(gap-phase regeneration)稱之。

圖14 演替序列階段的觀念與極盛相示意圖。社會之安定以簡化之森林上下層組成表示,圖中以英文字母大小寫分別代表上層與下層,相同的字母代表同一批樹種,上下層不同則會發生樹種之取代,直到上下平衡之極盛相為止。


【次級演替:綠色大地的癒傷】
次級演替的裸化或干擾,發生於過去已有植群覆蓋之地,或已有極相植群發育過之處,干擾源自天然之火災、風災,洪氾,或人類之火燒、農墾、廢耕、伐木、開礦、開路、污染或戰爭砲火摧殘,過度之動物攝食或踐踏也會產生裸地。由於當地已有陸地上高等植物生長所需之土壤與養分資源,植群再生之材料也可能尚存,或易於由鄰近植群遷入,所以演替速度較快,常由草本與先驅樹木的生長開始,經過若干次的樹種更換,最後恢復原有之極相植群。
次級演替之過程與定殖模式,與初級演替有所不同,因干擾與裸化過後,如植物材料未完全毀滅,林地上可能殘留有倖存之林木、土壤種子庫、地面之種苗庫、殘存樹幹之芽體庫或萌蘗,也有由外界新加入之種子雨,這些材料均有機會成長,接下來就看其生長速度與耐陰性來決定優勢呈現之時機,這種演替變化稱為起始植相模式(initial floristic model),表示參與演替之各種植物,不論是先驅之陽性種或晚期之極盛相耐陰性種,在演替之初期都可能一起出現,但其數量及取得優勢的時機,以及後續之發展與持續則有差異。

圖15 大面積的森林火災引發次級演替,若火災頻繁發生,常導致森林演替停滯,草原常期持續不衰。

圖16 各種天災或人類活動之干擾也會啟動次級之森林演替。


次級演替可視為大地傷口的癒合,植物生存環境與命脈尚存,演替早晚期的物種可能一起開始出現,但各類植物之生長速度不一,生長快的陽性樹種可能先取得優勢,其林冠層之形成則會改變林下之微環境,造成不同耐陰性樹種之競爭現象,發生優勢度之替換與物種之取代,直到當地最耐陰之樹種取得優勢為止。這種次生林的發育與演變,在北美洲研究觀察頗多,當地的廣大土地開發過程,有許多廢耕農地的森林演替,火災後也出現一系列次級演替,大干擾後的森林組成與上下層構造之變化動態,可區分次生林發育之四個階段。
一、幼林起始期
原始植群經大干擾後,生長空間及資源釋出,啟發另一次演替。干擾後可能有若干植物材料殘留,或者幾乎全毀,故干擾之類型及強度決定了開始生長之植相組成,若尚留有植物補充材料,如前期留存幼苗或萌蘗,以及土中埋藏之種子,加上新帶入之種子,則符合起始植相定殖模式,初期出現之植物生長率快慢不一,陽性樹種通常生長較快,此時植物之間競爭很少,或尚未發生,故先建立之不耐陰種可自由生長,取得早期之優勢。此一發育期可持續若干年,長者達數十年,本期之稚樹及幼苗,不論新進或舊有,均尚未長高,植群構造低矮,層次分化不明顯,屬單一世代之單層次構造,此階段叫幼林起始期(stand initiation)。
二、林木排除期
由於前期樹木之優勢及持續生長,此期之森林樹冠已經閉合,林木呈緊密擁擠狀,密度達到最高,林下極為陰暗,可能只有少數喜陰性草本,新生的樹木幼苗不復出現,下層極為空曠,此階段叫林木排除期(stem exclusion),又稱為新株排除期。已成長之林木,因激烈之競爭而有弱者枯亡之現象,稱為天然疏伐或自我疏伐,密度之下降導致倖存木之體積與重量顯著成長,亦有學者稱此為疏伐期。此期仍為單一世代之森林構造,但林冠層次漸有分化,最上層之陽性樹木枝葉呈單一平整冠層,其下方之枝葉常無法成活而脫落,不具優勢之林木屈居較低層次,不耐陰者首先死亡,呈枯立狀,腐朽倒下後並不產生明顯之冠層孔隙。

圖17 大干擾後次級森林演替之四個發育階段,圖中不同之樹木圖樣代表不同群組之樹種。


三、下層再現期
經過前期之疏伐,存活之上層樹木繼續生長,但仍有競爭及死亡現象,導致林冠出現孔隙,林下光線稍為增加,地面開始出現樹木之幼苗或其他灌木與草本,森林即進入下層再現期(understory reinitiation)。此期可能持續數十年至一百多年,其樹齡可分為兩個明顯區隔的世代,森林構造亦有上下兩個層次,下層之樹苗如屬耐陰性較高之樹種,即與上層樹種不同,呈現上下層不平衡之狀態。再現之耐陰樹苗生長仍很慢,呈被壓抑狀,但卻有潛力在未來取代上層之優勢老樹,使森林組成發生改變。
四、老林階段
最上層林木到達老朽階段,開始有生理極限之死亡,老樹產生之孔隙較上期所形成者為大,使下層再現之第二代樹苗得到解放而加速生長,延伸到上層來遞補林冠之空隙,如此後沒有發生外力引發之大干擾,而遞補過程不斷重演於前後期之樹木間,整個森林遂呈典型之多世代複層林,優勢木呈現反J形之全齡林族群構造,即達所謂老林階段(old growth),或稱老熟林。若當初干擾後第一代樹木屬長壽種,仍留在林中而成為森林上層之突出樹(emergent),此狀態叫過渡性老林(transition old growth),若第一代樹木殆已死亡,由後來世代的樹木持續生長及繁殖,則稱為真正老林(true old growth)。在重覆之遞補過程中,假設上層老木與遞補小樹或幼苗不屬於同一群樹種,林型組成還會改變,但如屬同一樹種或同一群樹木,森林組成即維持穩定不變,此即極盛相之構造。

圖18 森林演替至老林階段後,林中出現之更新區塊構造,代表各種繁殖更新時期。各更新區塊循序更換,在空間形成區塊鑲嵌格局。


天然林發育是否能到達老林階段,取決於大干擾之頻度,干擾頻繁之處不易形成老林。又以上四個典型階段之發生,係假設大干擾後,一直維持不再有干擾,直到老林形成,事實上,老林之前就可能有另一次干擾,演替又重從頭開始。此外,小干擾之發生亦屬常見,故整個森林之發育階段常有局部變異,不易呈現明顯之上述典型階段。較顯著之前三個階段,可見於人工林之建造及後續發育過程,因為造林是瞬間栽下樹苗,短期內建成次生林,發育階段較短而分明。

圖19人工林之建造及後續發育過程,可明顯看到次級演替之前三個階段。


【人工造林:人種樹或土地公種樹?】
次級森林演替之期程較短,林木生長條件較初級演替優良,是人類可經營的一種地景變更與產業管理,傳統林業的伐木可算一種干擾,後續的造林與人工林成長也可視為次級演替,差別之處僅在演替早期加入一些人為的操作與管理措施而已。
林業與農業的的經營有不同之處。農業栽植一種作物,種苗的培養與後續的作物生長管理大多靠人工或機器操作,收穫產物則完全是人類經營的成果,大自然只提供陽光與雨水而已。反觀過去的林業,一開始並未種樹,而是坐收天然林的樹材,乃歷經千百年才累積的木料,造林作業是跟在伐木之後,經過整地,人類才有機會得到裸地,開始種樹造林,至於收穫所種的造林木,恐怕大多不是這輩子所能見到的事了。以全期的工作量而言,人工造林只是人類初期育苗與植入操作的森林演替,但出栽靠天候,須把握適當雨季,栽種過後,廣大的山區林地不可能有人工澆水或施肥,頂多只能上山除草切蔓,減低入侵植群的競爭,讓所種之樹取得早期優勢,六年或十年的造林撫育期一過,所種的樹就完全靠老天來照料了。

圖20 人工育苗及栽植造林可視為特殊之次級演替,將幼林起始期縮短,加上栽植後幾年的撫育管理措施,使林木成長,但後期的次級演替仍在林中進行。

圖21 天然林經伐木後,在原地以松樹建造人工林,松樹成林可持續一段時間,不久下層出現野生的闊葉樹,八十年後變成闊葉林,當初人種的松樹只剩一兩棵老樹而已。


既然次生林可經由次級演替自然形成,那麼人類何須徒勞進行種樹造林呢?傳統林業的伐木後造林,大致有兩個主要目標,一是培育下次(數十年或百年)可收穫的樹材,二為短期內造成裸地上的森林覆蓋,以保護表土,防治雨水侵蝕,達到涵養水源之功能。上文提到,次級演替之幼林起始期可持續十年以上,環境惡劣之處可能延長更久,或淪為長期少有植物拓殖的荒地。人工造林只要苗木育成出栽,一個生長季便可始裸地充滿樹苗,快速形成幼林。當然,有些林地環境條件極差,如果造林不成功,上述兩個功能就喪失了,且延後自然演替的時程。即使初期的人工林建造成功,單純的樹種簡化了原來天然林的植物多樣性,也大大降低了賴天然林維生的動物多樣性,如果人工林太多,不論建造成功與否,上天賜予人類的生物多樣性就大量流失了。

圖22 人工林發育的後半段,次級演替進行,但要恢復原有的天然林須要很久的時間,大面積的人工林造成生物多樣性無法恢復的損失。
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森林是台灣脊樑山脈的守護神,林木這種珍貴資源在台灣拼經濟的年代伴演了重要角色,經濟起飛後,森林資源得到的回饋是自然保育與環境保護的覺醒意識。即使目前林業政策有了大轉變,但數十年來的伐木造林,使我們的山林產生巨變,令人關心歷年伐木造林對環境的效應,以及人工林的擴張對生物多樣性的影響。關心環保的人士開始批評過去的林業政策,而執行政策的基層機關林務局則成了被譴責的標靶。十多年前,報紙上出現「人工造林,上帝也瘋狂」的讀者投書,批評林業機關的人工造林是反保育,認為森林遭砍伐後,自然恢復成次生林的速度很快,大自然的演替根本不需費用,但政府多年來花大筆鈔票從事人工造林,卻付出破壞水土和生態的代價,因此呼籲讓台灣森林進行植物自然演替。這種森林自行演替復原的觀念,後來被轉喻為「土地公種樹」,從此林業界與某些保育人士展開土地公種樹與人工造林的論戰,到底土地公是否比人會種樹?雙方各說各話。有一年的植樹節,街頭上有環保團体演出行動劇,發請願書,呼籲停止全民造林、一人一樹的愚民政策,甚至疾呼廢除植樹節,說是土地公比人會種樹,人不必多此一舉。這讓每到植樹節裝腔作勢來種樹的官員,以及林業界人士尷尬不已。

圖23 森林有自然演替的能力,過去曾引起土地公種樹與人工造林的論戰。


在這場論戰中,土地公只是被比擬為土地的自然照料能力,即自然的次級演替。若說人造林是次級演替的一個特例,也許有人不以為然,好像忽略了人類投入的育林作業心力。事實上,大規模的山坡地造林,不論初期加入多少人力與能量,只是促進幼林起始階段的早日完成而已,次級演替後續的過程,人類少有插手的餘地,除非是公園、花園或路邊的種樹,人類尚有能力經營管理,否則整片山林最後總是交給土地公去料理了。在下層再現時期,土地公就會開始接管種樹,森林經數十年發育可達老齡林階段,如無毀滅性的災變,則可長期維持下去,這時不論是造林木,或天然形成的次生林先驅樹種,都幾乎消失殆盡。

【人工林與原始天然林之評比】
森林植群與林中動物、微生物或環境資源,組成一個生態系統(ecosystem),靠能量的傳遞與養分的循環,達成可自行調整而運作不衰的生命系統。綠色植物是這個系統的生產者(producer),其光合作用利用太陽能將二氧化碳固定為有機物,這些有機物部分用於呼吸作用的消耗,部份儲存在體內,即所謂生物量(biomass),形同吸納了大氣中的碳素。在近代溫室效應與氣候變遷的重大議題中,陸地上的森林與海洋中的浮游生物被視為地球的呼吸器,對大氣中的碳素含量具有調節作用。碳素在生態系內之輸入、輸出與儲存,亦即能量之傳遞、利用與損耗,可用生產力(productivity)的觀念表示,即某一群生物在單位面積上於單位時間內之有機物儲存速率。植物之光合作用總量,並非全部儲存下來,植物總生產力尚須扣除生態系之總呼吸消耗,剩餘的淨生態系生產力,才能儲存為生物量。總消耗量包括植物本身之呼吸、攝食動物之呼吸,以及部份枯枝落葉與遺體有機物之腐爛分解。換言之,綠色植物要負擔整個生態系生物的維生能量,到底能吸收多少碳素,儲存多少生物量,乃取決於整個生態系的植群演替狀況。

圖24 太陽能量經生態系之生產者(綠色植物)光合作用固定,再傳遞到其他動植物消費者,以呼吸作用消耗掉,未耗完的部份才能儲存為生物量(有機物,其中碳肅源自大氣中之CO2)。

圖25 森林生態系的Y形能量流動途徑(牧食食物鏈與腐解食物鏈),以生產力的觀念圖示能量的損耗與儲存。整個生態系所儲存之淨社會生產力等於總初生產力減去總社會消耗率(所儲存的包括植物、動物與遺体枯落物有機物)。


在森林演替的過程中,植物之總生產力與生態系之總呼吸消耗量隨時在改變。在早期的序列階段,植物的拓殖與生長量逐年增加,總生產力也逐年增大,淨生態系生產力一直增加,後來植物產生競爭與淘汰,導致後期之生產力稍有下降,而成林後動物逐漸遷入棲息,攝食部分植物,加上枯枝落葉與老朽倒木之堆積與腐解,促使生態系之總呼吸消耗量逐漸增加,故淨生態系生產力也由演替序列階段的高峰期逐年減少,當植群達極盛相時,總呼吸消耗量幾乎與植物的總生產量相等,而淨生態系生產力幾近於零,換言之,森林演替到極盛相的老齡林階段時,植物生產的有機物如同全部被耗盡,每年能增加的生物量或材積幾乎沒有了,林木雖然仍有吸碳功能,但儲納碳素的量不再增加,不過,這時的植群生物量達到最高峰,因生物量乃淨生產力的長期累積,演替中途的淨生產力積存下來,使極相老熟林擁有龐大的生物量,保存在活植物體及林地的有機物與腐植質。

圖26 演替期間生產者與消費者之生產力變化趨勢,圖中Ch為消費者耗用之能量,其他符號詳見前二圖。


一個地區的森林並非都是極盛相的老林,自然界的干擾與人類的活動陸續引發植群演替,故序列階段常與極盛相鑲嵌出現在地景中。這樣的地景結構不僅保存了植物多樣性,各種野生動物也可找到其適應的演替階段與棲息地,生物多樣性的維持有賴於此。各地啟動的植群演替,並非所有地點都能推進到最後的極盛相,途中若有干擾出現,演替可能回到起點從頭開始,也可能退回中途某一點再度進行,有些干擾甚至有某種復發的週期性,演替階段就停滯不前了。近代以來,人口的激增,各種土地利用、農工業活動與林業的伐木造林,導致極相老林變得稀少而支離破碎,許多被評為瀕臨滅絕的動植物族群,目前大多生存在島嶼化的孤立老林中,而老林也成為自然保育的熱點。

圖27現代的林業經營應區分兩大系統,極盛相天然林屬於保護系統(左),演替階段的次生林與人工林則屬生產系統(右)。


傳統林業所營造的人工林,大多選種生長快速的陽性樹種,建造成單純的林相,可算是演替序列階段的森林。人工林若選擇適當林地,種植有利用價值的樹種,符合經濟效益,且其淨生產力與吸碳量較大,木材經收穫而轉用於建築或各種木製品,可視為人工碳匯(carbon sink),減少對大氣二氧化碳的輸出。人工林若大面積經營,不斷更新造林,常導致土壤劣化,生物多樣性消失,且序列階段的人工林,食物鏈不完整,缺乏生物控制(biological control)的功能,易生病變與動物為害,其安定性大為降低。反觀自然演替形成之極相老齡林,雖然淨生產力幾近於零,但林內已累積最大之生物量,材積雖不再增加,但老齡林所孕育的生物多樣性,絕非單調的人工林所能比擬,且其持續存在於陸地,不僅有利於水土保持,也是一種有效的碳匯。若砍伐大面積的原始天然林,改建人工林,或闢為農地,則林中保存的有機物分解,增加了對大氣的碳素輸出,這種林地釋出的二氧化碳,與現代大量開採與使用化石燃料,構成溫室效應的兩大原因。

圖28 人工林與原始天然林各有其獨特之生態功能與人類利益價值,國有林之經營宜作適當之規劃。


現代的林業經營,可說是森林植群演替的規劃與管理,不僅是傳統林業的伐木造林,也要力求林產物與生物多樣性的永續性,更要負起國土保安的重任,與提供國民休閒遊樂的空間。健全的林地經營,應維持各種序列階段與極盛相森林的適當比例,包括人工林的集約經營,國有林地宜分兩種系統,擇地劃分適合的營林區域。人工林係演替早期的植物群落,生產經濟用材,雖其生物多樣性遠低於天然林,但可持續收穫林產物,屬於生產系統。天然林則屬於保護系統,可保護水土資源與下游的農地莊園與都會區,也保存自然演化所累積之生物多樣性,尤其是演替後期之極相老林,更是大自然遺產之寶庫,保存完整的古老森林(intact ancient forest)已是整個地球的救亡圖存共識。

2009年1月12日 星期一

大屯山松林滄桑- ( 作者-林迷)

【大屯松林憶往】
小時候,家住台北橋頭附近,就讀大橋國小,由家中北邊的窗戶或學校操場北望,大屯山就矗立在眼前,但當時對我而言,大屯山脈像是遙不可及的高山,只能望著遐思出神,不知如何接近它。冬天寒流來襲時,大屯山常有幾天飄雪的日子,由主峰、西峰至面天山的山頂都白了頭,令人留下特別深刻的印象,因此我從小就萌生登頂探勝的夢想。平時倚窗眺望,天晴時幾座山腰的森林與峰頂的草原界線分明,陰天的山成為藍色的剪影,這時面天山西側的向天山最吸引我,由向天山頂西延至淡水的斜稜上有幾株松樹的剪影,在灰濛的天空背景襯托下,枝幹清晰可辨,格外醒目,那經年累月聳立在峻嶺險崖的模樣,深深憾動我心。

  向天山西稜上的松樹剪影,以及面天坪的松林如今已成少年時的回憶。


在建國中學唸書時,從教室看不到大屯山,我仍不忘時常在家凝視北窗下的山影,但真正爬上面天山,西下淡水途中,走到這幾株大樹下,已是高二的事了,那時我認出這幾株孤立的大松樹,登山途中在面天山南邊的三聖宮上方,有一大片松樹林,似乎是屬於同一種的琉球松。高中時期我時常在假日午後,從北投復興中學後山出發登山,經面天坪走到二子坪的越嶺路上,也有連綿不斷的松林,由八拉卡公路下竹子湖回到陽明山的路上,除了芒草與矢竹草原外,大部份植物群都是松樹與相思樹的造林,相思樹種在海拔較低的地方,松樹則栽植在較高海拔,甚至接近山頂。當我爬上山頭,在大屯山幾個峰頂高聲吶喊,傾聽山壁回音的同時,也常聽到松濤的低語,大屯山的松林似乎從小就與我的生涯結下不解之緣。
大學聯考前一個月,同學們面臨報考志願科系的抉擇,當時建中依大專聯考分組而採行志趣分班制,我在高中三年一直留在考理工科的一班,當大家費盡心思,仔細選填台大的理工科系時,我卻在大考臨頭前毅然轉向,報考生物與農學的一組,導師好心勸阻,要找家長來詳談,我毫無反顧地選擇了森林系。就這樣,我終於進入台大的森林館,有機會來到屋頂平台向北眺望,又看到天邊一字排開的大屯山脈,課餘閒暇也經常上山探勝。後來留校執教,帶學生上山作研究,在大屯山區的松林記錄林相的組成與變化,松濤林影就成了生活的部份場景。
隨著森林生態學研究的拓展與材料地點的延伸,我們一夥師生陸續進入台灣南北的山巔海角去活動,大屯山與陽明山的山林便逐漸疏遠了。而台灣大學校園的北邊也紛紛築起高樓,阻斷了大屯山脈的視線,從研究室的北窗與系館屋頂再也看不到山了,我不再注意向天山西側的老松樹影,不知不覺地,大屯林影與松濤隱沒於記憶中不知幾年……。
大屯松林再度浮現腦海,已是我退隱林學教壇,投入綠林遊梭生涯的時刻。而不知多少年來,大屯山已罕有降雪紀錄,溫室效應在我們生活中體驗到了嗎?前年冬季裡的一天,我心血來潮,爬到校園一棟高樓頂去看山,驀然發現向天山的孤松不見了,不知幾時發生的,或許那些樹已老朽倒下,或在一次狂風暴雨中連根拔起,也許是在多年前的松材線蟲肆虐下夭折。我望著遠山,悵然若有所失,或許童年記憶的景物也隨著歲月在逐漸流失?我不自覺地在接下來的空閒日子裡往大屯山跑,大屯的山峰與松林又重回生活場景,而山林的變遷歷史也一一浮現腦海。

  目前由台大校園高樓所見的大屯山脈,最左邊向天山西稜上的松影已消失了。


  目前走在二子坪的步道上,路邊還可看到一片健壯的松林。


  二子坪通往面天坪的步道旁,舊植的松樹殘存在茂密的天然闊葉林之上


【大屯山植群變遷】
大屯山脈是台灣北部的一群火山,地勢上相當獨立,東側以基隆河與雪山山脈的北段分隔,西側被淡水河切割,北邊是北海岸的鄉村沃野,南邊則是廣大的台北盆地,由於四周被早期移民與原民部落包圍,居民在山區屯墾活動與各地往來頻繁,所以歷史古道錯綜複雜,山區植物也倍受干擾,大多森林都歷經幾番變動,真正原始的森林僅存在於少數偏遠地點。
自十七世紀荷蘭人統治台灣以來,漢人大量移入台灣,明鄭時期也引來許多漢人,但大多聚集在南部。清朝時代的移民漸擴及北部各地,在台灣的墾民對平原及山麓地帶之植物有極大影響,原生植群逐漸消失,或經干擾而產生樹種之變換與消長。大屯山之山腳及低海拔之森林曾有頻繁之伐木與墾植,明鄭以來的伐樟煉腦;清代的燒柴製炭、墾山種茶,均使原生林破壞或變質。大屯山及陽明山區更曾盛行栽種大菁藍染植物,如今尚有許多菁礐遺跡留存於林中。在日本人據台之前,大屯山之天然植群已相當殘破,有一小部份為馬尾松及相思樹之栽植林,另有大面積之草生地與矢竹叢,許多地方更因牛隻放牧與野火之持續干擾,而變成荒廢林野。
近一世紀內,對大屯山及現今陽明山國家公園的植群影響最大的事件,當推日據時期的「大屯山造林運動」,1923年為歡迎日本皇太子來台,開始推動大屯山至蔡公坑山一帶之人工造林,選定草生地與矢竹原共1200甲,由1924至1929年,每年栽植200甲,造林樹種考慮地點之氣象特性,以琉球松、黑松、馬尾松與相思樹佔較大面積,另有較小面積的柳杉、扁柏、杉木、樟樹、日本赤松與竹柏等種。道路旁則栽植本土及日本之多種櫻花。在小觀音山至竹子山一帶,也於1931年1936年間實施「裏大屯山造林」,在2000餘甲的草生地與疏林地造林,栽種樹種以黑松、琉球松與柳杉為主,其餘種類與上述相同。後來大屯山被視為具有國家公園之潛力,1934年「大屯國立公園協會」成立,1935年台灣總督府設立「台灣國立公園協會」,並選定大屯、新高阿里山、次高太魯閣三處為國立公園預定地。

  往昔的大屯山造林,低海拔多種相思樹,高海拔則以松樹與柳杉為主。


日本當局對大屯國立公園預定地的造林相當用心,造林後訂有除伐、間伐、擇伐等撫育作業,也有局部皆伐的更新計劃。松樹的造林面積最大,造林後期有疏伐作業,促進野生稚樹發生,使鄉土樹種混生,以導致健全之林相組成。同時為管理造林地與登山健行之方便,在山區闢建林道共計一百多公里,另開闢有寬7-14公尺之防火線,總長約七十公里,防火線旁設置防火樹帶,種植青剛櫟、栓皮櫟、楊梅等防火樹種。
日治時期建造的人工林,以保安林或水源涵養林經營之,除少數地點之相思樹達伐期而予收穫以外,撫育作業過後均令其自然演替,野生的闊葉樹侵入造林地,也就是幾年前生態界議論紛的所謂「土地公種樹」,而形成人工林夾雜次生演替闊葉林的形相。在初次造林八十多年後的今天,我們在若干地點之森林中仍可看到早期的林道遺跡,至於造林樹種則僅有少數老樹殘存,松樹與相思樹大多已衰老,較長壽的柳杉尚有健壯的大樹留存,扁柏則不多見,殘存的造林木多孤挺於茂密的闊葉次生林之上。

  過去栽植的松樹與相思樹大多已衰老,長壽的柳杉則尚有健壯的大樹留存。


  今日在某些森林中仍可看到早期的林道遺跡,乃當時為造林及撫育所闢建。


國民政府來台以後,大屯山至草山一帶設草山管理局,後改名陽明山管理局,其所轄的北投與士林兩區,後來又隨著台北市的升格院轄市而併入台北市,這期間台北市的北投士林兩區及屬於臺北縣的大屯山區北海岸各鄉鎮,仍陸續有造林措施,多種植琉球松、黑松、相思樹、楓香等樹種。雖然草生地與荒廢野地逐漸成林,但仍有部份土地遭到鄉民墾植,種植果樹,天然次生林遲未全面恢復。待至1985陽明山國家公園成立,轄區內的農墾活動受到管制,登山健行步道規劃日趨完善,人類干擾減低,燒墾及火災得以抑止,天然林之發育及演替才能持續進行。今日所見之陽明山國家公園植群,除盛行衝風地點與山頂土層淺薄之處維持草原與竹叢以外,森林有逐漸擴展之趨勢,天然的闊葉次生林正由低處向高海拔挺進,早期之造林老木則退縮留在高海拔,殘存在接近山頂之處。

  國家公園成立後,闊葉天然林正由低處向高海拔挺進,造林老木則留存在高海拔。


我們在不同年齡的松樹造林地調查,或在不同的年代調查同一處松樹造林地,記錄並分析樹種組成變遷,就可以看出人工造林與土地公造林的接替作業,也可體驗大自然生物多樣性的發展趨勢。以下選擇面天坪至二子坪的幾處松林與今昔影像,回溯至日治時代的造林,呈現大屯山松林八十年多來的變遷。

【早期的松林】
1976年在二子坪附近記錄到兩片琉球松造林地,樣區面積各為300m2,其中一片樹齡為10年,造林前似經過整地,地面芒草覆蓋達70%,矢竹亦佔約5%,松樹胸高直徑在6至9cm間,樹高2至4公尺,密度約為500株/公頃。林中樣區記錄到的木本植物共13種,其優勢度以樹幹胸高斷面積表示,其中以造林木琉球松最大,相對優勢度為61%(佔全部木本斷面積之比例),然其相對密度(樣區中直徑1cm以上株數百分比)僅佔全林之8%,其他木本植物均屬初生者,株數極多,較顯著者為米碎柃木、胡頹子、燈稱花及金毛杜鵑等灌木或藤本,莖幹直徑僅約1-2cm,高不超過1m,樹木類之稚樹高度在2m以下,以尖葉槭及豬腳楠密度最大,昆欄樹次之,大葉楠僅少數株,其他偶見有野桐、山龍眼、烏皮九芎、山桂花等小樹或灌木。

  二子坪附近的一小片10年生琉球松造林地(攝於1976年)。


根據生態調查與研究,推測二子坪附近發育晚期的天然林,以豬腳楠、大葉楠為上層優勢種,夾雜少數殼斗科的樹木。造林地初期可能留有一些前期儲存植物的種子,故10年的松林內大量出現上述灌木及藤本,大多為整地干擾後偏陽性植物。值得一提的是豬腳楠,其生態幅度頗大,在台灣北部及大屯山區幾乎是一枝獨秀,從森林演替早期就出現,一直持續到後期成為優勢種。由於此時松林尚未鬱閉,陽性的樹種仍有生長空間,尖葉槭、昆欄樹、野桐、烏皮九芎等種可視為這一類演替早期的先驅種。陽性先驅樹種的特性,在於其種子輕小,散播力大,可有效傳播到各處林內或遭受干擾林地,而在演替早期發芽生長,且生長快速,勝過演替後期的耐陰性樹種。然而陽性樹不耐陰,其幼苗不能在林下生存,所以在森林演替期間無法在當地繁殖更新,最後將被耐陰樹種取代。
一般人工造林多選種陽性樹木,取其耐貧瘠土地,且生長快速之特性,可使林地早日成林,避免土地裸露侵蝕。若最初造林木栽植密度不大,樹冠枝葉無法快速鬱閉,則當地野生的陽性樹乃乘虛而入,可能與造林木競爭,甚至會淘汰造林木。這片10年的人造松林已混入一些野生陽性闊葉樹,顯示「土地公」的種樹作業已開始,琉球松樹也屬陽性種,目前位居上層優勢木,但林下未見幼苗或稚樹,雖不會馬上被淘汰,但松樹與陽性闊葉樹終將在林中逐漸衰退。

另一片琉球松造林地的松樹齡約30年,林地上幾乎已見不到芒草與矢竹,只有一些陰性的草本植物。松樹之平均胸高直徑為38cm,樹高在8-15m之間,株數密度為150株/公頃,其相對優勢度仍高居58%,然相對密度則降至4%,顯示松樹有枯死者,而野生闊葉樹之株數則有增加,其樹高概在10m以下,而胸高直徑不超過20cm。樣區中共記錄到22種木本植物,除琉球松的幾株大樹以外,野生的闊葉樹以豬腳楠最顯著(相對優勢度12%,相對密度15%),其他10年齡造林地所見之小樹或灌木,如米碎柃木、胡頹子、燈稱花及金毛杜鵑等仍可見於本樣區,惟其相對優勢度與密度均有下降,因經過多年之演替,松林中增加不少新的野生闊葉樹種,優勢度或密度較大者如牛奶榕、山香圓、樹杞、江某、長葉木薑子、墨點櫻桃等種,較少見者有杜英、野鴉椿、紅果金粟蘭、山豆根、密花苧麻及華八仙花。
30年之琉球松造林,呈現針闊葉混淆林之形相,上層是松樹的突出樹冠,形成不連續的第一層林冠,其下方幾公尺則有以豬腳楠為主的第二層林冠,夥同種類繁多的闊葉樹及灌木,延伸至地面,構成密茂的植群,除人種的第一層松樹以外,第二層以下可說是土地公種樹與造林的成果,而人種的松樹雖有結果,卻沒有更新之幼苗。

  二子坪附近的30年琉球松人工林,林下的豬腳楠為下層闊葉樹的優勢種。


【晚期的松林】
在面天坪南側,三聖宮上方有一大片松林,於1976年設樣區調查,當時以生長錐鑽取松樹木條查驗年齡,大約為50年,應屬日治時期大屯山造林運動所栽植之人工林。此時留存之松樹構成第一層林冠,生長甚佳,樹勢健壯,密度為60株/公頃,樹高在10-20m之間,胸高直徑40-60cm,平均為48cm,其相對優勢度為52%,然相對密度則僅有1.5%,乃因成林過程中有天然疏伐,林中可見有較弱小之松樹枯立,夾雜在第二層株數甚多之闊葉樹中。此樣區計發現33種木本植物,第二層闊葉林以豬腳楠、大葉楠、樹杞、墨點櫻桃、江某、牛奶榕、長葉木薑子及山香圓為主要組成,最大樹豬腳楠之直徑已達30cm。早期曾出現的陽性樹如野桐、昆欄樹、烏皮九芎、金毛杜鵑等種已消失,而從早就存在的柃木、燈稱花、胡頹子、尖葉槭則仍可見,但相對優勢及密度以大不如前。前二樣區未出現,而於本區新增之少量樹種可列舉山豬肝、筆筒樹、紅子仔、筆羅子、粗糠樹、饅頭果、紅淡比、小花老鼠刺、長葉苧麻、水冬瓜、狗骨子、香葉樹等種,灌木類除前期記錄之山桂花、紅果金粟蘭及華八仙花仍居優勢以外,又增添柏拉木及台灣天仙果等種。

  面天坪的50年人工松林(1976年攝),林下的樹杞(上)與江某(下)是僅次於豬腳楠的優勢闊葉樹。


50年的松林外貌仍與30年之林相類似,屬於上層松樹與下層闊葉樹的混淆林,然松樹更為高大,分布則更稀疏,而單株枝葉覆蓋廣大。第二層闊葉樹至灌木層亦非常繁茂,主要闊葉樹種之直徑級呈連續分布,大樹、小樹與幼苗齊備,顯示土地公種的樹可繁殖下一代,其造林具永續特性,未來待松樹老朽,此一松樹造林地將變成純粹的闊葉樹林。
上述樣區於2008年又重新調查一次,其林齡當已超過80年。自1976年初次調查以來,不僅松樹有老朽而減少,較近年間還曾遭遇松材線蟲之為害,殘存之栽植琉球松寥寥無幾,原來300 m2的樣區根本取不到一株松樹。經刻意安排樣區位置並將面積加大至500 m2,納入兩株松樹,其直徑為65與73cm,樹高約25m,在樣區中的密度為40株/公頃,然實際密度當遠低於此。由樣區記錄到的木本植物多達51種,經計算琉球松之相對優勢度為21% ,乃因存活的兩株樹幹斷面積佔了相當的比例,但其相對密度則僅有0.8%,其餘99%的株數均為土生土長的木本植物,其中豬腳楠之最大胸高直徑達48cm,相對優勢度已超越松樹(24%),成為全林之優勢種,其他樹種承接50年松林之組成,較常見者為大葉楠、江某、樹杞、長葉木薑子、墨點櫻桃、牛奶榕、山香圓、杜英等種。比較50年林齡之樣區調查記錄,80年樣區之樹種多樣性又見提升,增加之樹種有台灣樹蔘、日本女貞、水金京、頷垂豆、台灣糊樗、大香葉樹、毽子櫟、青剛櫟、紅葉樹等種,新記錄到的灌木類有桃葉珊瑚、日本女貞、金石榴、九節木、薄葉柃木、銳葉柃木等種。值得一提者,新增之毽子櫟及青剛櫟是殼斗科(山毛櫸科)之樹種,其堅果之散播速率較慢,通常在森林演替較晚期才會出現,目前已看到一兩株小樹。

  面天坪80年松林(2007年攝)已變成茂密之闊葉樹天然林,少數老松藏身於闊葉樹之間(箭頭所指),樹梢則突出林冠(右)。


人工造林可說是人力促成之森林演替,最初可能經過整地、栽植,所種的造林木通常選擇生長快速的陽性樹種,然其不耐遮蔭與競爭,故前幾年有除草、除雜木或切蔓等撫育措施,數年後等造林木成長,即少有人工干預,尤其是保安林或涵水林,就放任自然演替,由土地公接手營林,最後形成之演替晚期極盛相森林,通常是當地能自然繁殖更新的永續林型。全世界松樹種類繁多,在某些乾旱或火災頻繁地區,松樹有可能構成當地之極盛相樹種,但在多雨的台灣則是典型的陽性先驅種。以早年的大屯山造林為例,經80多年之演替,至今琉球松已消失殆盡,造林地之形相已接近典型的常綠闊葉林,在林中仔細尋找,才能看到少數幾株老松樹,其枝葉位於森林上層,不易由林下仰望看到,林內尚可見到殘存之枯立木或倒木。最近陽明山國家公園當局為顧及遊客安全,將部份枯木伐倒,置於林內或路旁,亦提供解說之材料。
目前走在二子坪的步道上,路邊還有一片健壯的松林,往面天坪再深入,舊有的松林幾乎已全演變為天然的闊葉林,畢竟幾十年的歲月流轉,滄海桑田,世事多變,青山綠野自然也是林起林落,樹木更替不知幾許。(記於2009年1月)

  面天坪步道旁的松林,如今已成常綠闊葉林,很難看到一株松樹(箭頭所指)。